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Gli mwdaelefanti (mwdqElephantidae mwdgGray, 1821) sono una mwdwfamiglia appartenente all'mweaordine dei mweqproboscidati. La famiglia comprende i più grandi animali terrestri viventi e rappresenta inoltre gli unici esponenti ancora esistenti di questo ordine. Si distinguono tre specie attuali: l'mwegelefante africano, che abita le vaste regioni aperte dell'mwewAfrica a sud del mwfaSahara; l'mwfqelefante di foresta, anch'esso africano ma confinato per lo più nelle mwfgforeste pluviali tropicali; e l'mwfwelefante asiatico, diffuso nell'mwgaAsia meridionale e sud-orientale, che occupa una grande varietà di ambienti. Tutti gli elefanti si caratterizzano per la mwgqproboscide, un mwggorgano muscolare derivato dalla fusione del naso con il labbro superiore, e per le mwgwzanne, sviluppate a partire dagli mwhaincisivi superiori. Altri tratti distintivi sono la corporatura massiccia con zampe a forma di colonne e la pelle grigia, scarsamente pelosa.

Gli elefanti sono animali sociali che vivono in gruppi familiari composti da femmine e dalla loro prole. Si spostano entro mwhgareali più o meno estesi alla ricerca di cibo. La dimensione degli areali e l'ampiezza delle migrazioni dipendono dalle condizioni locali, come il tipo di ambiente sfruttato e la disponibilità di risorse alimentari. I maschi, al contrario, vivono per lo più solitari o si aggregano in gruppi di scapoli. La mwhwcomunicazione tra individui, sia all'interno che tra diversi gruppi familiari, avviene attraverso molteplici modalità: segnali olfattivi veicolati da mwiafeci, mwiqurina e mwigsecrezioni ghiandolari; contatti tattili, soprattutto tramite la proboscide; varie posture e gesti corporei; oltre a una ricca gamma di vocalizzazioni, tra le quali spiccano i mwiwbrontolii a bassa frequenza.

La dieta degli elefanti è costituita da piante raccolte con la proboscide. In genere consumano sia parti dure, come le mwjqerbe, sia più tenere, come foglie e rami, con una composizione che varia secondo la disponibilità stagionale. I maschi adulti entrano una volta all'anno nella fase di mwjgmusth, che può durare anche diversi mesi ed è caratterizzata da un forte mwjwincremento ormonale. Ne derivano una secrezione continua e un'accentuata aggressività verso i rivali. Il mwkamusth fa parte del comportamento riproduttivo. Il mwkqciclo sessuale delle femmine è straordinariamente lungo ed è anch'esso contrassegnato da picchi ormonali evidenti. Dopo una gestazione di quasi due anni nasce generalmente un unico piccolo, che cresce all'interno del gruppo familiare. Le femmine giovani vi rimangono anche dopo aver raggiunto la maturità sessuale, mentre i maschi se ne allontanano.

La storia evolutiva degli elefanti risale al tardo mwkwMiocene, circa 7 milioni di anni fa. Ebbe origine in Africa e rappresenta la fase finale dell'evoluzione dei proboscidati. Oltre ai due generi attuali (mwlaLoxodonta per gli elefanti africani ed mwlqElephas per quelli asiatici), sono note numerose forme estinte. Tra le più famose figurano i generi mwlgmwlwMammuthus (i mammut) e mwmamwmqPalaeoloxodon. Essi colonizzarono anche aree non occupate dalle specie odierne, come l'mwmgEurasia occidentale e settentrionale. Entrambe le regioni furono soggette, durante il mwmwPleistocene, a ripetute glaciazioni, da cui ebbero origine varie specie di elefanti adattate al freddo, tra cui il noto mwnamammut lanoso. Alcuni mammut raggiunsero anche il mwnqNord America, unici elefanti a farlo, sviluppando lì una linea evolutiva indipendente. Gran parte delle specie di questi generi si estinse alla transizione tra Pleistocene e mwngOlocene, circa mwnw10 000 anni fa, anche se alcune mwoaforme insulari nane sopravvissero un po' più a lungo.

Nello sviluppo delle società umane e nella storia, gli elefanti hanno avuto un ruolo rilevante. Inizialmente furono cacciati come risorsa alimentare e fonte di materie prime, vennero rappresentati in arte e cultura già più di mwog30 000 anni fa e acquisirono ulteriore importanza con la sedentarizzazione e l'emergere delle civiltà. Solo l'elefante asiatico fu però addomesticato stabilmente e messo al servizio dell'uomo: dapprima come animale da soma e da lavoro, poi anche impiegato in guerra e considerato simbolo di grandezza e potere.

La prima descrizione scientifica degli elefanti africani e asiatici risale al 1758. In un primo momento furono assegnati allo stesso genere; solo all'inizio del XIX secolo venne operata la distinzione tra i due. L'elefante di foresta è stato riconosciuto come specie autonoma solo a partire dagli anni 2000. La famiglia degli elefanti fu introdotta nel 1821. Le popolazioni delle tre specie sono considerate minacciate in misura variabile.

• Descrizione

• Aspetto

• Apparato scheletrico

• Tessuti molli e organi interni

• Citologia

• Distribuzione e habitat

• Biologia

• Comportamento territoriale e sociale

• Nutrizione e digestione

• Riproduzione

• Ecologia

• Tassonomia

• Posizione tassonomica

• Sistematica interna

• Sottofamiglie e generi degli elefanti

• Storia evolutiva

• Origini e tendenze evolutive

• Miocene

• Pliocene e Pleistocene

• Olocene ed estinzione delle diverse forme di elefanti

• Storia tassonomica

• Rapporti con l'uomo

• Gli elefanti nella storia dell'uomo

• Conflitti tra uomo ed elefante

• Minacce e conservazione

• Note

• Esplicative

• Bibliografiche

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Gli elefanti sono i più grandi animali terrestri viventi. Il più piccolo rappresentante attuale, l'elefante di foresta (mwrgmwrwLoxodonta cyclotis), raggiunge un'altezza al garrese di circa 2,1 m e un peso di circa 2 t, mentre la forma più grande esistente, l'elefante africano (mwsamwsqLoxodonta africana), arriva fino a 3,7 m di altezza con un peso di circa 6,6 t.cite-ref-wittemyer-2011-3-0[3]cite-ref-shoshani-et-al-2013-4-0[4] L'esemplare più grande misurato scientificamente, proveniente dall'Angola, aveva un'altezza alla spalla di 4 m e probabilmente pesava circa 10 t.cite-ref-prothero-2013-5-0[5]cite-ref-prothero-et-al-2003-6-0[6]cite-ref-hinweis1-7-0[Anm 1] L'elefante asiatico (mwxgmwxwElephas maximus) si colloca tra queste due specie per dimensioni e peso. Nel corso della loro storia evolutiva gli elefanti mostrarono una maggiore variabilità morfologica. Le forme più piccole erano rappresentate da alcune mwyaspecie nane insulari, nelle quali il fenomeno di mwyqnanismo fu così accentuato che raggiungevano solo tra il 2 e il 7% delle dimensioni delle specie originarie.cite-ref-athanassiou-et-al-2019-8-0[7] Tra queste si annoverano il piccolo elefante siciliano (mwzgmwzwPalaeoloxodon falconeri) o il mammut nano di Creta (mwaaMammuthus creticus), alti appena 1 m e con un peso compreso tra 170 e 240 kg.cite-ref-herridge-et-al-2012-9-0[8]cite-ref-palombo-et-al-2010-10-0[9] Le forme più grandi erano rappresentate da mwcgPalaeoloxodon namadicus e mwcwPalaeoloxodon recki, così come dal mammut delle steppe (mwdamwdqMammuthus trogontherii) e dal mammut colombiano (mwdgmwdwMammuthus columbi), con altezze al garrese comprese tra 4,2 e 4,5 m e un peso stimato tra 12 e 15 t.cite-ref-christiansen-2004-11-0[10]cite-ref-larramendi-2016-12-0[11] Nelle specie attuali è marcato il mwgadimorfismo sessuale, con i maschi sensibilmente più grandi delle femmine.cite-ref-wittemyer-2011-3-1[3]cite-ref-shoshani-et-al-2013-4-1[4]

In generale gli elefanti sono animali massicci, con un capo grande e corto, ma alto, sorretto da un collo breve, zampe a forma di colonna e una coda lunga oltre un metro terminante in un ciuffo. La caratteristica più evidente è la mwigproboscide, un mwiworgano muscolare a forma di tubo originato dalla fusione del naso con il labbro superiore. Lo sviluppo della proboscide fa sì che l'apertura orale negli elefanti sia relativamente piccola. Un altro tratto distintivo sono le mwjazanne superiori, presenti soprattutto negli adulti. Ai lati della testa si inseriscono grandi orecchie a ventaglio, di dimensioni variabili a seconda della specie. Il corpo è tozzo, con una linea dorsale che risulta diritta o insellata negli elefanti africani, mentre è arcuata in quelli asiatici. Nei primi il punto più alto del corpo si trova alle spalle, nei secondi sulla fronte. Il mantello è molto rado, con peli più lunghi di solito presenti sul mento, sulla punta della proboscide e all'estremità della coda. La pelle è di colore grigio, ma spesso mostra zone prive di mwjqpigmentazione; il colore può inoltre apparire alterato per la copertura di terra o polvere.cite-ref-wittemyer-2011-3-2[3]cite-ref-shoshani-et-al-2013-4-2[4]

Le zampe anteriori, più grandi, sostengono circa il 60% del peso corporeo. Sia le zampe anteriori che quelle posteriori terminano in cinque dita, non visibili esternamente perché inserite in un cuscinetto formato da fasci e strati di mwlwtessuto connettivo fibroso, intervallati da camere di tessuto adiposo. Questo cuscinetto, contenente anche mwmacollagene, reticolina e fibre elastiche, attraversa l'intero piede e riempie lo spazio tra le ossa. La pianta del piede è un'unica superficie, rotondeggiante anteriormente e ovale posteriormente. Sulla parte anteriore si trovano strutture simili a unghie o zoccoli, il cui numero è talvolta usato per distinguere le specie (elefante africano: quattro davanti e tre dietro; elefante di foresta: cinque davanti e quattro dietro; elefante asiatico: cinque davanti e da quattro a cinque dietro), anche se si tratta di un carattere fortemente variabile. Generalmente le unghie laterali sono ridotte.cite-ref-weissengruber-et-al-2006-13-0[12]cite-ref-parker-et-al-2017-14-0[13] Gli «zoccoli» assomigliano molto alle strutture equivalenti presenti negli mwoqungulati.cite-ref-benz-et-al-2009-15-0[14]cite-ref-weissengruber-et-al-2006-13-1[12]

Il cranio degli elefanti è grande, alto e corto. La volta cranica, nel suo punto più elevato, si innalza in parte a forma di cupola. La riduzione della regione del muso e lo spostamento in avanti dell'mwtqosso occipitale hanno determinato la forma breve del cranio; quest'ultimo, negli elefanti attuali, è molto inclinato verso l'avanti. La compressione della parte anteriore e posteriore del cranio ha come effetto lo spostamento del centro di gravità molto indietro. Un tratto caratteristico è rappresentato dalle grandi cavità a mwtgnido d'ape, piene d'aria, che attraversano l'mwtwosso frontale, il mwuaparietale, il mwuqnasale e il mwugmascellare. In questo modo, la volta cranica può raggiungere uno spessore fino a 40 cm. Le pneumatizzazioni aumentano enormemente la superficie del cranio e ampliano così l'area di inserzione per la poderosa muscolatura masticatoria e del collo, riducendo al contempo il peso complessivo. Un'altra peculiarità è la forte riduzione dell'osso nasale, che ha reso possibile lo sviluppo della muscolatura eccezionalmente grande della proboscide. Entrambi questi caratteri si riscontrano in diverse linee di proboscidati. Per effetto della riduzione dell'osso nasale, il mascellare si collega direttamente al frontale, un carattere tipico dei mwuwTethytheria. Negli elefanti, il mascellare incornicia ciascun mwvaalveolo delle zanne. Gli alveoli delle zanne sono orientati quasi verticalmente nel cranio, per cui le zanne fuoriescono verso il basso, conseguenza anch'essa del cranio accorciato. Ciò contrasta nettamente con la maggior parte delle forme di proboscidati precedenti, i cui alveoli erano orientati più orizzontalmente a causa della forma allungata del cranio. Altri caratteri tipici degli elefanti sono la posizione elevata delle narici e le mwvqorbite orientate in avanti. La compressione del cranio ha portato anche a modifiche alla base cranica, tra cui la posizione verticale delle lamine pterigoidee dello mwvgsfenoide e il mwvwpalato incurvato verso il basso.cite-ref-maglio-1972-16-0[15]cite-ref-shoshani-1998-17-0[16]cite-ref-todd-2010-18-0[17]

La mandibola degli elefanti è corta e alta. Il corpo orizzontale dell'osso appare massiccio, mentre il ramo ascendente è fortemente allargato. Per la particolare conformazione della mandibola, il processo coronoideo – una sporgenza ossea che serve come punto d'inserzione muscolare – è collocato molto in avanti, più o meno sopra il centro di gravità della mascella. Insieme al condilo articolare, esso si innalza notevolmente, così che l'articolazione con il cranio si trova nettamente al di sopra del piano masticatorio. Anche la sinfisi, che unisce le due metà della mandibola anteriormente, è breve. Rispetto alle forme di elefanti più antiche, la mandibola degli odierni rappresentanti appare quindi peculiare: in quelle era infatti molto più allungata, con una sinfisi estesa a cui si collegavano lateralmente gli alveoli delle zanne inferiori.cite-ref-maglio-1972-16-1[15]cite-ref-maglio-1972-16-2[15]cite-ref-shoshani-1998-17-1[16]cite-ref-todd-2010-18-1[17]

Molti dei tratti cranici e mandibolari tipici degli elefanti derivano da una riorganizzazione dell'apparato masticatorio, che comportò l'accorciamento longitudinale del cranio. L'apparato masticatorio è specializzato in movimenti orizzontali in avanti e indietro, mentre altre linee più antiche di proboscidati utilizzavano prevalentemente movimenti masticatori laterali.cite-ref-maglio-1972-16-3[15]cite-ref-maglio-1972-16-4[15]

Gli elefanti possiedono due tipi di denti: i secondi mw9gincisivi superiori (I2), trasformati in zanne mw9wipertrofiche e prive di radice, e i molari. Forme più antiche, come mw-amw-qStegotetrabelodon, avevano ancora zanne anche nella mandibola, derivate dagli incisivi inferiori interni, che tuttavia andarono perdute nel corso dell'evoluzione a causa dell'accorciamento della mandibola, in particolare a livello della sinfisi, un processo osservabile in più linee di proboscidati. Gli elefanti attuali utilizzano le zanne soprattutto per scavare, scortecciare gli alberi, trasportare oggetti pesanti e come arma contro i rivali o negli atteggiamenti di minaccia. Le zanne crescono in continuazione per tutta la vita. Possono essere presenti in entrambi i sessi – come nell’elefante africano e in diversi mammut – oppure principalmente nei maschi, come nell'elefante asiatico. In genere sono curve verso l'alto e verso l'esterno, oppure spiralate. Le specie viventi possono sviluppare zanne lunghe fino a 345 cm e pesanti oltre 110 kg, con l'elefante africano che possiede mediamente zanne più grandi rispetto all'asiatico.cite-ref-laursen-et-al-1978-19-0[18]cite-ref-shoshani-et-al-1982-20-0[19] Le zanne più lunghe conosciute appartenevano però ai mammut, con record di 490 cm di lunghezza e circa 170 kg di peso, e in alcuni esemplari persino fino a 230 kg.cite-ref-larramendi-2023-21-0[20] Normalmente circa un quarto della lunghezza totale della zanna è inserito nell'alveolo.cite-ref-lister-1997-22-0[21] I giovani hanno zanne da latte, dette mwaqotushes in inglese, che cadono già durante il primo anno di vita e vengono sostituite dai denti permanenti.cite-ref-pfeifer-et-al-2019-23-0[22]

Le zanne, comunemente note come mwaraavorio, sono composte da cristalli di mwarecarbonato-idrossilapatite (prevalentemente dahllite), legati a fibre di mwaricollagene. I cristalli conferiscono durezza, mentre le fibre garantiscono elasticità. Strutturalmente le zanne sono formate da tre zone: il tessuto principale è la mwarmdentina, simile all'osso ma altamente mwarqmineralizzata e priva di mwarucellule, dalla struttura fibrosa e attraversata da numerosi canalicoli riempiti di collagene. La dentina è composta per circa il 59% da materiale minerale, per il 33% da materiale organico e per il resto da acqua.cite-ref-pfeifer-et-al-2019-23-1[22] La dentina è ricoperta da uno strato sottile di mwarocemento dentale. All'interno si trova la mwarspolpa, la principale zona di crescita. Qui si forma il nuovo materiale dentario che si deposita a ondate successive, con incrementi da pochi millimetri fino a 35 cm. In media si registra una crescita annuale di circa 17 cm.cite-ref-shoshani-1998-17-2[16] Questi depositi successivi danno alla zanna la struttura di numerosi «coni» sovrapposti. In sezione trasversale, le diverse fasi di crescita appaiono come anelli concentrici, con le zone più antiche all'esterno e le più recenti all'interno, in modo analogo agli mwasaanelli degli alberi ma in ordine inverso.cite-ref-banerjee-1994-24-0[23]cite-ref-banerjee-2004-25-0[24] La formazione della dentina richiede grandi quantità di mwaskcalcio e mwasosodio: nell'elefante asiatico, per esempio, circa 60 g di calcio e 100 g di sodio al giorno.cite-ref-pfeifer-et-al-2019-23-2[22] Lo mwas8smalto è di norma assente nelle zanne, salvo in prossimità della punta, dove viene però rapidamente consumato dall'uso. Le zanne da latte, al contrario, possiedono ancora un sottile strato di smalto. Questa assenza di smalto nelle zanne distingue gli elefanti dalle linee più antiche di proboscidati.cite-ref-banerjee-1994-24-1[23]cite-ref-pfeifer-et-al-2019-23-3[22]

La dentina delle zanne mostra una struttura caratteristica, detta «linee di Schreger», esclusiva degli elefanti. Si tratta di alternanze di aree chiare e scure che in sezione trasversale formano un motivo a scacchiera, composto da figure mwat0romboidali di diversa grandezza e tonalità, orientate sia radialmente (dal cemento esterno verso la polpa interna), sia tangenzialmente lungo il perimetro della zanna. Le dimensioni variano a seconda della posizione: più piccole all'interno, più grandi all'esterno e tendenzialmente quadrate nella zona centrale. Ogni figura misura tra 200 e 800 μm². Questo pattern produce in sezione un effetto ottico a spirale con linee che si incrociano. L'angolo di intersezione, detto «angolo di Schreger», è utile per identificare le specie: elefante africano 118° (mwat4L. africana) - 123° (mwat8L. cyclotis), elefante asiatico 112°, mammut lanoso 87°, elefante dalle zanne dritte 130°. In direzione longitudinale, le linee appaiono come bande chiare e scure di circa 500 μm di spessore. L'origine di questo motivo è ancora dibattuta: alcuni studiosi lo attribuiscono alla disposizione dei canalicoli dentinali, formatisi durante la migrazione degli mwauaodontoblasti nel corso della crescita, altri invece lo ricollegano alla particolare orientazione delle fibre collagene.cite-ref-banerjee-2004-25-1[24]cite-ref-alberic-et-al-2017-26-0[25]cite-ref-alberic-et-al-2018-27-0[26]cite-ref-pfeifer-et-al-2019-23-4[22]

Un tratto caratteristico dei denti posteriori degli elefanti è la loro struttura a lamelle, definita perciò mwawmlamellodonte.cite-ref-paulut-et-al-2011-28-0[27] Le singole lamelle sono formate da smalto e inglobate in una matrice di cemento dentale. A seconda della specie, i denti differiscono per numero e disposizione delle lamelle di smalto, motivo per cui hanno valore mwawgtassonomico. Un criterio distintivo è la cosiddetta frequenza lamellare, calcolata sul numero di lamelle di smalto ogni dieci centimetri di lunghezza del dente. A questo scopo viene solitamente preso in considerazione il terzo molare, che è il più grande e quindi quello con il maggior numero di pieghe di smalto. Esso può pesare fino a 5 kg e presentare fino a 13 lamelle di smalto nell'elefante africano e fino a 24 in quello asiatico. Il mammut lanoso (mwawkmwawoMammuthus primigenius), la specie di elefante più specializzata, possedeva molari con fino a 30 lamelle di smalto. In generale, nelle diverse linee evolutive (generi) degli elefanti si osserva un aumento progressivo del numero di lamelle, accompagnato da un assottigliamento dello smalto. Le forme più giovani da un punto di vista filogenetico hanno dunque lamelle più strette e ravvicinate rispetto a quelle più antiche. L'aumento del numero di lamelle per dente riflette direttamente i cambiamenti nelle abitudini alimentari. Per resistere all'usura derivante dalla masticazione di vegetali coriacei, lo smalto assottigliato sviluppò pieghe e ondulazioni molto strette, mentre parallelamente le corone dentarie si elevarono. Gli elefanti odierni hanno infatti molari mwawsipsodonti (a corona alta, cioè con altezza superiore alla larghezza), mentre le forme più primitive possedevano spesso denti mwawwbrachiodonti (a corona bassa).cite-ref-kahlke-1994-29-0[28]cite-ref-maglio-1972-16-5[15]cite-ref-maglio-1973-30-0[29]cite-ref-todd-2010b-31-0[30]

Tra le zanne e i molari si trova una zona priva di denti, detta diastema, caratteristica tipica delle dentature erbivore. Nell'arco della vita, un elefante dispone complessivamente di sei denti posteriori per metà mandibolare: tre mwax4premolari da latte (dP2-dP4 o dp2-dp4) e tre mwax8molari permanenti (M1-M3 o m1-m3), per un totale di 24 denti. La mwayaformula dentaria, comprensiva delle zanne, è generalmente indicata come mwayemwayi I 1 0 C 0 0 P 3 3 M 3 3 {\displaystyle I{1 \over 0}C{0 \over 0}P{3 \over 3}M{3 \over 3}} cite-ref-shoshani-1996-32-0[31] Negli elefanti attuali adulti non sono dunque più presenti premolari permanenti; in forme più antiche, come mwaycmwaygStegotetrabelodon, mwaykmwayoPrimelephas e in alcuni rappresentanti primitivi del genere mwaysmwaywLoxodonta, compariva ancora un ultimo premolare permanente. Questo dente, di solito molto piccolo, era diffuso soprattutto tra le linee più antiche dei mway0proboscidati, ma si è perso più volte in maniera indipendente nel corso dell'evoluzione, spesso in relazione alla riduzione delle zanne inferiori e al conseguente accorciamento della sinfisi mandibolare.cite-ref-sanders-2018-33-0[32]

Poiché le mandibole degli elefanti sono relativamente corte e i molari molto grandi, in ciascuna metà mandibolare sono presenti contemporaneamente solo da uno a tre molari, dei quali soltanto una parte è effettivamente spuntata e quindi visibile. La superficie masticatoria è sempre costituita dal dente (o dai denti) vicino al diastema, cioè nella parte anteriore della mandibola. Negli adulti, quindi, risultano funzionali al massimo uno o un dente e mezzo per lato.cite-ref-maglio-1972-16-6[15]cite-ref-maglio-1972-16-7[15]cite-ref-shoshani-et-al-2013-4-3[4] Durante la triturazione del cibo vegetale, relativamente duro, i denti subiscono un'intensa usura. Per mantenere costante la capacità masticatoria, nuovo materiale dentario migra progressivamente dalla parte posteriore della mandibola verso il diastema, come su un «nastro trasportatore» molto lento. Questo processo è reso possibile dal riassorbimento e dalla ricostruzione del tessuto osseo della mandibola. I denti fortemente consumati vicino al diastema perdono la radice per riassorbimento, muoiono, si staccano dall'osso e infine cadono.cite-ref-dumonceaux-2006-34-0[33] Dopo la caduta dei primi tre molari giovanili, il quarto dente erompe completamente tra i 10 e i 14 anni, il quinto tra i 26 e i 27 anni e il sesto e ultimo tra i 34 e i 37 anni (nel caso dell'elefante africano). Quando un elefante consuma tutti i 24 molari nel corso della sua vita, va incontro a morte per inedia.cite-ref-shoshani-1996-32-1[31] Questa particolare modalità di sostituzione dentaria, detta ricambio orizzontale, è oggi quasi esclusiva degli elefanti. Essa si è sviluppata molto presto all'interno dei proboscidati, ed è attestata per la prima volta nel genere mwaacmwaagEritreum dell'mwaakOligocene superiore, circa 27 milioni di anni fa.cite-ref-shoshani-et-al-2006-35-0[34]

Il ricambio orizzontale comporta variazioni cicliche del peso corporeo negli elefanti. Questo accade quando un nuovo dente entra in funzione e fornisce un'ulteriore superficie masticatoria, consentendo così all'animale di ingerire più cibo o di triturarlo meglio. Le oscillazioni di peso possono raggiungere i 300 kg, ma sono state osservate soltanto negli individui in cattività, sottoposti a un'alimentazione regolare e costante. Negli elefanti selvatici, la disponibilità di cibo varia invece stagionalmente sia in qualità sia in quantità, e ciò potrebbe mascherare questo effetto.cite-ref-schiffmann-et-al-2019-36-0[35]

Lo scheletro degli elefanti è costituito da 320 a 346 ossa. In un elefante asiatico esaminato, il peso fresco dello scheletro era di 374 kg, pari a circa il 15% della massa corporea. La colonna vertebrale comprende 7 vertebre cervicali, 18-21 toraciche, 3-5 lombari, 3-6 sacrali e 18-34 caudali. Il numero delle vertebre e anche quello delle costole (18-21 paia) varia a seconda della specie.cite-ref-shoshani-1982-37-0[36]cite-ref-shoshani-1998-17-3[16] Le ossa lunghe non presentano la tipica mwacucavità midollare, ma sono riempite internamente da mwacytessuto spugnoso, caratteristica che riguarda anche le costole. Nelle zampe anteriori l'mwaccomero è estremamente robusto e la sua testa articolare non si distingue nettamente dal corpo osseo. Nell'avambraccio domina l'mwacgulna, che pesa circa cinque volte più del mwackradio; le due ossa non sono fuse tra loro. Il mwacobacino è caratterizzato dall'estrema ampiezza e dalla vasta estensione dell'ileo. Il mwacsfemore è l'osso più lungo dello scheletro: negli elefanti africani può raggiungere 127 cm, mentre in alcune forme estinte, come in rappresentanti dei generi mwacwMammuthus e mwac0Palaeoloxodon, arrivava a 140-165 cm.cite-ref-christiansen-2004-11-1[10]cite-ref-larramendi-2016-12-1[11] La testa articolare è tipicamente ben arrotondata; il terzo trocantere (mwadytrochanter tertius) è assente e sostituito da un piccolo rilievo sotto il grande trocantere (mwadctrochanter major) sul margine anterosuperiore del corpo osseo. L'articolazione del ginocchio mostra una posizione di riposo estesa, per cui in stazione l'angolo tra femore e mwadgtibia si avvicina ai 180°. Ciò è inusuale per i vertebrati terrestri quadrupedi e ricorda piuttosto la condizione del bipede umano. Anche l'articolazione femorale degli elefanti presenta grandi somiglianze con quella dell'uomo. I mwadkmenischi sono molto sottili e il sistema dei legamenti crociati è presente. I movimenti delle zampe posteriori, deputate al sostegno del peso, ricordano quindi più quelli umani che quelli dei vertebrati terrestri cursoriali (adattati alla corsa). Il movimento principale del ginocchio è l'mwadoestensione-flessione, con un'escursione di 142°. In età avanzata le articolazioni del ginocchio sono soggette ad mwadsartrosi.cite-ref-weissengruber-et-al-2006b-38-0[37] Come nelle zampe anteriori, anche in quelle posteriori mwaeatibia e mwaeeperone non sono fusi tra loro.cite-ref-smuts-et-al-1993-39-0[38]cite-ref-smuts-et-al-1994-40-0[39]

Le ossa dei piedi anteriori e posteriori sono disposte ad arco, con orientamento prevalentemente verticale, un adattamento al peso eccezionale dell'animale che riduce la pressione sull'articolazione del carpo e del tarso durante la deambulazione. Dal punto di vista mwae8anatomico, gli elefanti possono quindi essere considerati digitigradi; dal punto di vista funzionale, però, sono mwafaplantigradi, poiché a compensare il peso scaricato sulle punte delle dita si è sviluppato il già menzionato cuscinetto plantare che forma una suola continua. Tipico dei mwafeTethytheria è l'assetto seriale delle ossa mwaficarpali e mwafmtarsali, disposte in file regolari una dietro l'altra anziché alternate. Questa disposizione, detta mwafqtaxeopodia, è condivisa dai proboscidati con gli mwafuiraci e i mwafysirenî.cite-ref-court-1994-41-0[40] Nella mano, le tre dita centrali (II-IV) portano ciascuna tre falangi, il primo (I) ne ha una e il quinto (V) due. Nel piede, le dita dal secondo al quinto possiedono falangi, mentre il primo è ridotto al solo mwafsmetatarso. Tre falangi complete compaiono solo nei diti III e IV, mentre gli altri ne hanno due. La variabilità nel numero delle mwafwfalangi è comunque elevata negli elefanti attuali.cite-ref-regmault-et-al-2017b-42-0[41] Le falangi sono corte e larghe, e la loro dimensione diminuisce rapidamente dalla prima alla terza. La falange terminale, molto piccola se presente, di norma non si articola direttamente con quella media. A supporto del piede, oltre ai cinque diti regolari, si è sviluppato un sesto, posto sul lato interno: nel piede anteriore prende il nome di mwageprepollex («pre-pollice»), a quello posteriore di mwagiprehallux («pre-alluce»). Entrambe le strutture mwagmderivano da mwagqossa sesamoidi cartilaginee che con il tempo si ossificano. La loro formazione è collegata alla ristrutturazione del piede nel corso dell'evoluzione dei proboscidati, quando la postura digitigrada si sviluppò a partire da quella mwaguplantigrada dei loro antenati primitivi.cite-ref-smuts-et-al-1993-39-1[38]cite-ref-smuts-et-al-1994-40-1[39]cite-ref-weissengruber-et-al-2006-13-2[12]cite-ref-hutchinson-et-al-2011-43-0[42]

La proboscide è uno dei tratti mwaieanatomici più caratteristici degli elefanti. Si tratta di una fusione del naso con il labbro superiore, che avviene già in mwaiietà fetale.cite-ref-fischer-1987-44-0[43]cite-ref-fischer-et-al-1987-45-0[44] Esternamente appare come un tubo mwaismuscolare privo di struttura ossea, attraversato dai condotti nasali, i quali sboccano in basso nelle narici. In un elefante asiatico con proboscide lunga circa 1,8 m, il volume interno era di circa 2,2-3,1 l. Le narici sono circondate da una superficie ampia e piatta, ai cui margini si sviluppano estroflessioni «a dito»: due contrapposte, una superiore e una inferiore, nell'elefante africano, mentre nell'asiatico solo una superiore. Il mammut lanoso possedeva anch'esso un unico «dito» superiore, accompagnato da un'appendice opposta larga e a forma di pala. Queste estroflessioni funzionano principalmente come organi prensili. La proboscide è composta da pelle, peli e muscoli, oltre che da mwaiwvasi sanguigni e mwai0linfatici, mwai4nervi e una piccola quantità di mwai8tessuto adiposo. mwajaCartilagine è presente solo alla base nasale. Essendo un organo altamente sensibile, la proboscide è attraversata da due nervi principali: il mwajenervo facciale (mwajinervus facialis) e il mwajmtrigemino (mwajqnervus trigeminus). I muscoli sono organizzati in due tipologie: longitudinali e trasversali/diagonali. In passato si stimava che la proboscide fosse mossa da mwaju40 000-mwajy60 000 fasci muscolari, ma dissezioni successive hanno suggerito fino a mwajc150 000 fasci. Tra i gruppi principali figurano i mwajglevatores proboscidis anteriori, che si inseriscono sull'osso frontale, attraversano tutta la proboscide e ne permettono il sollevamento, e i mwajkdepressores proboscidis, che occupano la parte inferiore, fortemente collegati ai muscoli trasversali e alla pelle. Nella proboscide dell'elefante africano sembrano essere presenti più muscoli ad anello trasversali, che la rendono più mobile e «lassa» rispetto a quella dell'elefante asiatico.cite-ref-shoshani-1982-37-1[36]cite-ref-shoshani-1998-17-4[16]

Dal punto di vista evolutivo, la proboscide comparve molto presto nella storia dei proboscidati. La sua formazione comportò alcune modifiche anatomiche al cranio, dovute soprattutto alla necessità di sviluppare una muscolatura imponente. La più evidente è la drastica riduzione dell'osso nasale e l'ampliamento delle narici. In seguito si verificò anche la regressione della dentatura anteriore. Poiché la proboscide compensa la distanza tra la testa e il suolo, che il collo corto non può colmare, è indispensabile per l'alimentazione. Gli incisivi, che in altri mammiferi svolgono un ruolo centrale nel taglio degli alimenti, persero così la loro funzione primaria nei proboscidati, riducendosi progressivamente a eccezione delle zanne. La proboscide è inoltre un organo multifunzionale: funge da organo tattile e prensile, è essenziale per respirare e percepire gli odori, viene usata come arma e strumento di minaccia, ma anche come pompa aspirante e premente per bere. I peli tattili posti all'estremità la rendono un organo sensoriale capace di percepire anche minime irregolarità delle superfici. È impiegata inoltre nei contatti sociali tra conspecifici, ad esempio nei complessi rituali di saluto e durante il gioco. Con la proboscide gli elefanti spargono polvere e terra sulla pelle, proteggendosi così dal sole e dagli insetti. Serve anche per afferrare oggetti e portarli alla bocca, o per raggiungere rami e vegetali fino a sette metri d'altezza, raddoppiando così la propria altezza di foraggiamento, in modo simile al collo delle giraffe. Talvolta viene usata come «snorkel» durante il bagno o il nuoto, mentre per fiutare l'aria viene sollevata verso l'alto. Gli elefanti addestrati, grazie alla proboscide in combinazione con le zanne e sotto la guida del mwakmmahout, sono in grado di sollevare, spostare e manipolare oggetti di notevole peso.cite-ref-milewski-et-al-2013-46-0[45]cite-ref-shoshani-et-al-2013-4-4[4]cite-ref-shoshani-et-al-2013-4-5[4]

La pelle di un elefante asiatico studiato pesava complessivamente 211 kg e copriva una superficie di 11,96 m², corrispondente a circa il 9,8% del peso corporeo dell'animale.cite-ref-shoshani-1982-37-2[36] Nell'elefante africano, invece, la superficie cutanea può raggiungere i 26 m². La pelle è in parte molto spessa: fino a 30 mm nell'elefante asiatico e fino a 40 mm in quello africano. Caratteristiche tipiche sono lo spesso strato corneo, la presenza di pieghe cutanee e l'assenza di mwaloghiandole sudoripare e mwalssebacee. La mwalwtermoregolazione avviene quindi tramite l'evaporazione dell'acqua depositata sulla superficie cutanea e attraverso il movimento delle orecchie.cite-ref-phillips-et-al-1992-47-0[46]cite-ref-dunkin-et-al-2013-48-0[47] Ulteriori strategie individuali comprendono bagni d'acqua e di fango. Oltre alle pieghe, la pelle dell'elefante africano è contraddistinta da profonde scanalature che la rendono fortemente ornamentata. Queste fessure si formano negli strati superiori dell'mwamuepidermide (mwamystratum corneum), che negli individui adulti possiede solo poche scaglie e risulta molto cheratinizzata, per cui tende a spaccarsi sotto sollecitazioni meccaniche. L'acqua che penetra nelle fessure può essere trattenuta cinque-dieci volte più a lungo rispetto a quella presente sulla superficie, contribuendo così alla regolazione della temperatura corporea.cite-ref-martins-et-al-2018-49-0[48]

Gli elefanti africani e quello asiatico si differenziano anche per la grandezza delle orecchie. Nell'asiatico misurano circa 60 cm in larghezza e 55 cm in altezza, per una superficie di circa 0,5 m² complessivi (entrambe le orecchie).cite-ref-shoshani-1982-37-3[36] Negli africani raggiungono fino a 137 cm di altezza e 89 cm di larghezza, arrivando a costituire fino al 20% dell'intera superficie cutanea.cite-ref-wright-1984-50-0[49]cite-ref-phillips-et-al-1992-47-1[46] Un'ulteriore differenza riguarda la piegatura delle orecchie, che nell'asiatico interessa la parte superiore, mentre nell'africano quella laterale. Le orecchie del mammut lanoso erano invece decisamente più piccole rispetto a quelle dell'elefante asiatico. Le dimensioni auricolari seguono in parte la mwangregola di Allen, riflettendo un adattamento alla latitudine geografica: negli elefanti africani, tipici delle mwankregioni equatoriali, le orecchie sono molto grandi, mentre nel mammut lanoso, abitante delle fredde mwanoregioni artiche, risultano ridotte.cite-ref-shoshani-1996-32-2[31] Le orecchie sono costituite da due strati cutanei e da un livello intermedio di mwan8tessuto cartilagineo.cite-ref-shoshani-1982-37-4[36]

Un altro tratto distintivo e mwaoounico è rappresentato dalla ghiandola temporale («ghiandola della tempia»), situata lateralmente all'occhio, che nei maschi durante il mwaosmusth secerne una mwaowsostanza oleosa. La presenza della ghiandola è documentata anche in forme fossili come il mammut lanoso.cite-ref-shoshani-1998-17-5[16] Essa misura 13-14 cm di lunghezza, ha forma appiattita e un peso compreso tra 0,23 e 1,59 kg. Internamente è costituita da diverse strutture lobulari, connesse da mwapetessuto connettivo, che racchiudono una cavità di circa 5 cm di diametro. Questo spazio interno si apre all'esterno tramite un orifizio di soli 2 cm. È circondato da mwapicellule a bastoncello o tubulari e da vari mwapmlumi. Durante la fase di mwapqmusth avanzato, i lumi sono riempiti da materiale cellulare lasso, mwapunuclei liberi e mwapymitocondri. Questi ultimi mostrano una struttura tipica delle cellule produttrici di mwapcsteroidi (con membrana interna a creste), come ad esempio le mwapgcellule interstiziali di Leydig. Insieme al mwapkreticolo endoplasmatico liscio e all'mwapoapparato del Golgi, sono fondamentali per la produzione di mwapstestosterone. Nelle cellule attorno alla cavità si trovano inoltre numerosi mwapwmicrovilli e vacuoli secretori.cite-ref-estes-et-al-1976-51-0[50]cite-ref-shoshani-1982-37-5[36]cite-ref-rajaram-et-al-2003-52-0[51]

Durante la produzione di testosterone, le cellule vanno incontro a ipertrofia. Aumentano sia di numero sia nella quantità di membrana interna mitocondriale, di reticolo endoplasmatico liscio e di corpi del Golgi. Al culmine dell'attività, le strutture cellulari si disgregano e riempiono i lumi. L'origine della ghiandola temporale sembra risalire a mwaqoghiandole sudoripare con meccanismo di mwaqssecrezione apocrina.cite-ref-rajaram-et-al-2003-52-1[51] La composizione chimica della secrezione varia tra le specie di elefante: ad esempio, nell'elefante africano la percentuale di mwaraproteine, mwaresodio e fosfatasi acida è nettamente inferiore rispetto a quella dell'elefante asiatico.cite-ref-easa-1987-53-0[52]cite-ref-buss-et-al-1976-54-0[53]

Gli organi interni degli elefanti non sono proporzionalmente più grandi rispetto a quelli degli altri mwarwmammiferi. Il mwar0cervello degli elefanti attuali contiene circa 257 miliardi di mwar4neuroni, ossia circa tre volte il numero presente nell'uomo. Di questi, circa il 98% è distribuito nel mwar8cervelletto. Questa straordinaria concentrazione è interpretata come conseguenza delle capacità tattili particolarmente sviluppate dell'animale. Nella mwasacorteccia cerebrale, che è circa il doppio di quella umana per estensione, si trovano invece soltanto 5,6 miliardi di neuroni, mentre nell'uomo sono circa il triplo, fatto che riflette le superiori capacità mwasecognitive della nostra specie.cite-ref-huzel-et-al-2014-55-0[54] Nel complesso, il cervello di un elefante adulto ha un volume compreso tra 2900 e 5140 cm³, circa tre volte quello dell'uomo. Tuttavia, in rapporto al peso corporeo, il cervello è più piccolo rispetto a quello umano e dei grandi primati: il mwasyquoziente di encefalizzazione negli elefanti moderni è infatti circa 1,7, mentre nell'uomo raggiunge 7,5.cite-ref-shoshani-1996-32-3[31] I neonati possiedono già il 35% del volume cerebrale dell'adulto. In alcune forme estinte, come l'mwasselefante dalle zanne dritte, il cervello raggiungeva oltre 6000 fino a 9000 cm³. Un cervello fossilizzato di mwaswmammut lanoso ricostruito aveva un volume di circa 4100 cm³, molto simile a quello degli elefanti odierni.cite-ref-kharlamova-et-al-2015-56-0[55] Degno di nota è il fatto che alcune forme nane possedevano cervelli insolitamente grandi in rapporto al corpo: il piccolo mwateelefante siciliano pesava circa 189 kg, ma il suo cervello raggiungeva 1800 cm³, con un quoziente di encefalizzazione di 3,75.cite-ref-lyras-2019-57-0[56]

Il cuore pesa tra 12 e 27 kg, misura in lunghezza 45-57 cm e in larghezza 32-48 cm. Presenta un'estremità appuntita divisa in due parti, carattere riscontrato anche nei mwatcsirenî e considerato piuttosto primitivo. È inoltre presente una vena cava doppia. A riposo il cuore batte 28-35 volte al minuto, meno che nell'uomo. Lo mwatgstomaco ha una capacità di circa 77 litri, mentre l'mwatkintestino supera i 610 litri. L'intestino misura complessivamente 18-35 m, di cui fino a 22 m spettano all'mwatointestino tenue, che rappresenta la porzione principale; il mwatscolon può raggiungere i 14 m di lunghezza. Il mwatwcieco è grande e a forma di sacco, come anche la porzione iniziale del colon. Al centro del cieco è presente una piega, che lascia supporre un'origine bicamerale.cite-ref-shoshani-1982-37-6[36]cite-ref-clauss-et-al-2007-58-0[57] La vescica ha una capacità di circa 18 litri.cite-ref-yang-et-al-2014-59-0[58]cite-ref-yang-et-al-2014b-60-0[59] Il mwau0fegato è relativamente semplice, suddiviso in due lobi di dimensioni diverse.cite-ref-laursen-et-al-1978-19-1[18]cite-ref-shoshani-et-al-1982-20-1[19] La mwavycistifellea è assente o solo rudimentale. I mwavcpolmoni, che insieme pesano circa 98 kg, sono lunghi circa 1 m e larghi 1,2 m. Una peculiarità degli elefanti è che i polmoni, a differenza della maggior parte dei mammiferi, sono direttamente connessi alla cavità toracica: manca infatti lo mwavgspazio pleurico, colmato da mwavktessuto connettivo lasso. Le due mwavopleure possono comunque scorrere l'una sull'altra, ma risultano molto meno delicate. Questo consente, ad esempio, agli elefanti di attraversare un fiume respirando attraverso la proboscide come uno «snorkel», mentre il corpo – e dunque i polmoni – si trovano circa 2 m sotto il livello dell'acqua. Una simile differenza di mwavspressione schiaccerebbe e distruggerebbe i vasi sanguigni pleurici in qualunque altro mammifero dotato di normale spazio pleurico.cite-ref-short-1962-61-0[60]cite-ref-shoshani-et-al-1982-20-2[19]cite-ref-west-2001-62-0[61]cite-ref-west-2002-63-0[62]

I mwaw0testicoli dei maschi misurano circa 17 cm di lunghezza e 15 cm di larghezza, con un peso variabile tra 1,36 e 3,18 kg. Sono situati nella cavità addominale, tra e leggermente dietro i mwaw4reni.cite-ref-johnson-et-al-1967-64-0[63] Il mwaxmpene è ben sviluppato e muscoloso: pesa circa 49 kg, è lungo 100 cm e ha un diametro di 15 cm. La mwaxqguaina prepuziale è ben formata; lo sbocco dell'mwaxuuretra mostra un decorso a Y, con la biforcazione rivolta dorsalmente. Il mwaxymuscolus levator penis è doppio, i due fasci si uniscono dorsalmente al mwaxccorpo cavernoso e sono probabilmente responsabili dell'andamento a S del pene eretto, con l'apice rivolto verso l'alto. Questa conformazione facilita l'introduzione del pene nella mwaxgvulva, situata ventralmente tra le zampe posteriori della femmina, durante l'mwaxkaccoppiamento.cite-ref-short-et-al-1967-65-0[64] La notevole posizione avanzata della vulva nella femmina, tra gli arti posteriori, è dovuta all'allungamento del mwax4tratto urogenitale, che può raggiungere 130 cm e rappresenta circa la metà dell'intero tratto genitale. L'apertura vulvare è prolungata tra le gambe. La mwax8clitoride, dotata di mwayaprepuzio, è lunga circa 50 cm ed è quindi particolarmente sviluppata. L'mwayeutero è bicorne, con corna molto allungate, mentre il corpo uterino è relativamente corto (circa 15 cm). Anche la mwayicervice, pieghettata e conica, raggiunge i 15 cm di lunghezza.cite-ref-allen-2006-66-0[65]cite-ref-hildebrandt-et-al-2011-67-0[66] A differenza della maggior parte dei mammiferi, la mammella delle femmine si trova, come nei mwaysprimati e nei mwaywsirenî, tra gli arti anteriori.cite-ref-shoshani-1996-32-4[31]cite-ref-balke-et-al-1988-68-0[67]cite-ref-perry-1953-69-0[68]cite-ref-perry-1964-70-0[69]cite-ref-laursen-et-al-1978-19-2[18]cite-ref-shoshani-et-al-1982-20-3[19]

Sia l'elefante africano sia quello asiatico possiedono un corredo mwa0ccromosomico di 2n = 56. Nell'elefante africano il mwa0gcariotipo mwa0kdiploide è costituito da 25 coppie di cromosomi mwa0oacrocentrici/telocentrici e due coppie di cromosomi mwa0smetacentrici/submetacentrici. Al contrario, l'elefante asiatico presenta una coppia di acrocentrici in meno e una coppia di submetacentrici in più. In entrambe le specie il mwa0wcromosoma X è grande e submetacentrico, mentre il mwa00cromosoma Y è piccolo e acrocentrico. Le differenze risiedono nel fatto che, nell'elefante asiatico, il cromosoma sessuale maschile corrispondente è leggermente più grande e mostra bande G più evidenti rispetto a quello dell'elefante africano.cite-ref-hungerford-et-al-1966-71-0[70]cite-ref-houck-et-al-2001-72-0[71]

Oggi gli elefanti sono diffusi in mwa1wAsia e in mwa10Africa. L'areale originario dell'mwa14elefante asiatico si estendeva un tempo dall'mwa18Asia orientale attraverso il mwa2aSud-est fino all'mwa2eAsia meridionale, e forse in continuità fino alla mwa2iparte occidentale del continente. Attualmente è fortemente frammentato e limitato al mwa2msubcontinente indiano, ad alcune regioni dell'mwa2qIndocina, a mwa2uSri Lanka, ad alcune delle grandi mwa2yisole della Sonda e all'estrema parte meridionale della mwa2cCina. Questa specie occupa sia paesaggi relativamente aperti sia aree più ricche di foreste. L'mwa2gelefante africano in passato popolava quasi l'intero continente africano, mentre oggi è presente in mwa2khabitat anch'essi molto frammentati, situati a sud del mwa2oSahara. Il limite settentrionale della sua distribuzione si trova nel mwa2sSudan meridionale; da qui l'areale si estende attraverso l'mwa2wAfrica orientale e mwa20occidentale fino al mwa24Sudafrica. Questa specie colonizza una grande varietà di ambienti, dalle mwa28savane alle mwa3aforeste pluviali tropicali fino alle aree semi-mwa3edesertiche. L'mwa3ielefante di foresta vive invece nelle foreste pluviali dell'Africa occidentale e mwa3mcentrale.cite-ref-wittemyer-2011-3-3[3]cite-ref-shoshani-et-al-2013-4-6[4]

Nel corso della loro storia evolutiva, gli elefanti furono molto più diffusi, non solo nelle aree oggi occupate, ma anche in gran parte dell'mwa30Eurasia settentrionale. La maggior parte delle specie è però documentata solo in determinate regioni e risultava quindi localmente circoscritta; alcune forme nane, inoltre, vissero come mwa34endemismi insulari.cite-ref-palombo-et-al-2010-10-1[9]cite-ref-sen-2017-73-0[72]cite-ref-athanassiou-et-al-2019-8-1[7] Alcuni rappresentanti, al contrario, raggiunsero un'ampia distribuzione, come l'elefante dalle zanne dritte (mwa4smwa4wPalaeoloxodon antiquus), diffuso in gran parte dell'Eurasia occidentale,cite-ref-palombo-et-al-2010b-74-0[73]cite-ref-fischer-2010-75-0[74] o il mammut delle steppe (mwa5umwa5yMammuthus trogontherii), che occupava diversi ambienti dall'mwa5cEuropa occidentale fino all'mwa5gAsia orientale. Alcuni mammut (mwa5kmwa5oMammuthus) attraversarono inoltre lo mwa5sstretto di Bering, raggiungendo il mwa5wNordamerica e assumendo così una distribuzione pan-eurasiatica e nordamericana. Tra questi spicca il mammut lanoso (mwa50mwa54Mammuthus primigenius), che durante l'ultima glaciazione colonizzò prevalentemente le mwa58steppe aperte note come «mwa6asteppa dei mammut».cite-ref-lao-et-al-2009-76-0[75]cite-ref-kahlke-2015-77-0[76]cite-ref-puzachenko-et-al-2017-78-0[77]

Lo stile di vita degli elefanti odierni è relativamente ben studiato. Essi hanno un mwa7kritmo circadiano: le attività si svolgono sia di giorno sia di notte. La maggior parte del tempo attivo è dedicata all'alimentazione, che può occupare da due terzi a tre quarti dell'intera fase di attività. Il sonno, invece, dura generalmente poche ore, spesso nelle ore notturne più tarde o intorno a mezzogiorno. Durante il riposo, gli animali rimangono per lo più in piedi e raggiungono raramente la mwa7ofase REM.cite-ref-gravett-et-al-2017-79-0[78]cite-ref-wittemyer-2011-3-4[3]cite-ref-shoshani-et-al-2013-4-7[4]

Gli elefanti si muovono di solito all'mwa8gambio, in modo che almeno due zampe siano sempre a contatto con il terreno. La velocità media in questa andatura è di circa 1,4 km/h. In generale, gli animali possono raggiungere anche velocità relativamente elevate, comprese tra 14 e 24 km/h. Tuttavia, a causa delle loro dimensioni e del grande peso corporeo, non corrono nel senso stretto del termine: manca cioè una fase di sospensione in cui tutte e quattro le zampe si staccano contemporaneamente dal suolo. L'ambio rimane pressoché invariato, senza passaggi ad altre forme di locomozione tipiche delle alte velocità (come trotto o galoppo). Come negli altri quadrupedi, con l'aumentare della velocità cresce la frequenza dei movimenti e la lunghezza del passo, ma almeno un arto resta sempre in contatto con il suolo. Studi sul movimento degli elefanti ad alta velocità hanno mostrato che le zampe anteriori mantengono un'andatura più simile al passo, mentre quelle posteriori eseguono movimenti più vicini alla corsa.cite-ref-hutchinson-et-al-2003-80-0[79]cite-ref-hutchinson-et-al-2006-81-0[80]cite-ref-genin-et-al-2010-82-0[81] Tutte e quattro le zampe svolgono però la stessa funzione: diversamente da altri mammiferi quadrupedi, anche a velocità elevate non si distinguono arti propulsivi da arti frenanti. Tuttavia, come negli altri mammiferi, il lavoro svolto dagli arti anteriori è maggiore rispetto a quello delle zampe posteriori, in accordo con la distribuzione del peso corporeo.cite-ref-ren-et-al-2010-83-0[82]

Gli elefanti sono invece eccellenti nuotatori, che si muovono in acqua con ampi movimenti ondulatori simili a quelli dei delfini. La velocità media di spostamento è di circa 2,7 km/h. La proboscide viene utilizzata come «snorkel» mantenuto al di sopra della superficie. Sono stati osservati individui capaci di coprire distanze fino a 48 km in acque aperte. È quindi plausibile che questa abilità natatoria abbia consentito in passato agli elefanti di raggiungere isole remote e, successivamente, di dar luogo a forme nane insulari. Le ragioni precise di questo comportamento restano oggetto di ipotesi: si suppone, ad esempio, che gli animali percepissero l'odore di cibo proveniente da isole visibili e le raggiungessero intenzionalmente.cite-ref-johnson-1980-84-0[83]

Gli elefanti sono in generale animali sociali che vivono in comunità complesse. Vi sono però differenze tra i maschi e le femmine. Le femmine formano con i piccoli gruppi sociali, in cui il legame più stretto è quello tra la madre e il suo cucciolo. Oltre a questo, si possono distinguere diversi livelli di aggregazione. Nell'elefante africano, l'unità di base è rappresentata dai gruppi familiari o dalle mandrie, che riuniscono più nuclei madre-figlio. Questi possono a loro volta fondersi in famiglie allargate e infine, al livello più alto, in clan. In genere gli individui di tali gruppi sono legati da stretta parentela. I gruppi familiari o le mandrie sono guidati da una matriarca, solitamente un individuo più anziano ed esperto. Il suo ruolo non è importante solo nella conduzione del gruppo, ma anche nella trasmissione ai piccoli di comportamenti fondamentali.cite-ref-bradshaw-et-al-2005-85-0[84] La mwa-4gerarchia all'interno della mandria è di tipo lineare, per cui alla morte della matriarca il ruolo viene assunto per lo più dalla figlia maggiore. Le mandrie costituiscono quindi l'unità stabile all'interno della struttura sociale dell'elefante africano. Nell'elefante asiatico, invece, all'interno dei gruppi familiari esistono legami individuali più o meno stretti, ma la matriarca non riveste un ruolo così dominante. In entrambe le specie, tuttavia, i gruppi sociali superiori tendono a formarsi e disgregarsi in maniera flessibile, in un sistema definito mwa-8fission-fusion («suddividersi e riunirsi»).cite-ref-silva-et-al-2012-86-0[85] I maschi, invece, in tutte le specie di elefante vivono per lo più solitari o si aggregano in gruppi di scapoli, che riuniscono individui di età diverse.cite-ref-wittemyer-2011-3-5[3]cite-ref-shoshani-et-al-2013-4-8[4]

I vari gruppi di elefanti utilizzano mwa-0home range, la cui ampiezza dipende generalmente dalla disponibilità di risorse alimentari della regione. Essi risultano tanto più piccoli quanto più l'ambiente è umido e ricco di vegetazione. Nelle aree boscose misurano spesso solo poche decine o centinaia di chilometri quadrati, mentre in ambienti semi-mwa-4desertici possono superare i diecimila chilometri quadrati. Di norma, gli home range comprendono diversi tipi di paesaggio, sfruttati a seconda delle necessità. All'interno di questi territori, i gruppi si spostano alla ricerca di cibo, percorrendo di solito distanze modeste, spesso di pochi chilometri al giorno. Tuttavia, le migrazioni possono essere fortemente influenzate da fattori esterni, come la presenza di insediamenti umani e aree agricole. Su base annuale, gli elefanti possono comunque coprire anche diverse migliaia di chilometri. Lungo i percorsi più utilizzati si formano i cosiddetti «sentieri degli elefanti», che possono mantenersi per secoli ed essere sfruttati anche da altre specie animali.cite-ref-wittemyer-2011-3-6[3]cite-ref-shoshani-et-al-2013-4-9[4]

La convivenza all'interno del gruppo e tra i diversi gruppi familiari è in genere pacifica e cooperativa. La mwba8comunicazione avviene attraverso vari segnali ottici, stimoli tattili e chimici, oltre che mediante vocalizzazioni. Elementi fondamentali della comunicazione visiva sono la proboscide e le orecchie, insieme a diverse posture del capo e del corpo, spesso combinate tra loro. Ad esempio, una testa tenuta alta o bassa esprime atteggiamenti dominanti o sottomessi. I combattimenti che insorgono da situazioni conflittuali seguono schemi fortemente ritualizzati; fanno eccezione i maschi in mwbbamusth, nei quali gli scontri possono diventare talvolta letali. Anche per la comunicazione tattile la proboscide ha un ruolo centrale, come nei complessi rituali di saluto tra gruppi familiari imparentati. La comunicazione chimica comprende marcature di mwbbeurina e mwbbifeci, oltre che le secrezioni delle ghiandole temporali e interdigitali. Questa forma è spesso molto mirata, poiché i mwbbmferomoni contenuti hanno effetto stimolante solo sugli individui sessualmente attivi.cite-ref-rasmussen-et-al-1998-87-0[86] Inoltre, i membri di un gruppo familiare riescono a distinguere attraverso l'olfatto diverse decine di consanguinei e parenti più lontani, così come individui di altre specie.cite-ref-bates-et-al-2008-88-0[87]cite-ref-polla-et-al-2008-89-0[88]cite-ref-shoshani-et-al-2013-4-10[4]

Gli elefanti utilizzano una comunicazione sonora estremamente varia, studiata in modo più approfondito nell'elefante africano rispetto all'asiatico. Gran parte della comunicazione avviene nell'mwbeuinfrasuono. Queste vibrazioni, impercettibili all'orecchio umano, si trasmettono sia nell'aria sia nel suolo per diversi chilometri e sono poco soggette a interferenze come mwbeyriflessione o assorbimento. Inoltre, risultano efficaci sia in ambienti aperti sia in foreste dense.cite-ref-hildebrandt-et-al-2011-67-1[66] Caratteristico è soprattutto il brontolio sociale, con mwbesfrequenze comprese tra 10 e 200 mwbewHz. Questo viene impiegato in diverse situazioni, ma serve soprattutto al mantenimento del contatto dentro e fuori dal gruppo familiare. I suoni variano sensibilmente da un individuo all'altro, cosicché gli animali riescono a riconoscersi reciprocamente. Gli individui destinatari rispondono ai richiami modulati in modo specifico, un comportamento che, in analogia con quello umano, equivale a un vero e proprio uso di «nomi».cite-ref-pardo-et-al-2024-90-0[89] Il brontolio sociale può essere prodotto sia attraverso la proboscide (nasale) sia attraverso la mwbfelaringe (orale). I due suoni differiscono per la lunghezza del tratto di emissione, doppia nel caso del brontolio nasale, il che determina frequenze diverse e usi comunicativi distinti: i brontolii nasali sono impiegati più spesso nella ricerca di contatto, quelli orali all'interno del gruppo familiare.cite-ref-nair-et-al-2009-91-0[90]cite-ref-stoeger-et-al-2012b-92-0[91]cite-ref-stoeger-et-al-2014-93-0[92] Accanto a queste vocalizzazioni a bassa frequenza, esistono anche suoni più acuti, che possono raggiungere i 9000 Hz. Tra questi vi sono il noto barrito, ma anche abbai, muggiti, urla, sbuffi e gracchiamenti. La loro emissione dipende da diversi fattori e serve spesso come segnale di allarme o avvertimento, oppure è legata a stati di disagio o agitazione.cite-ref-stoeger-et-al-2014-93-1[92] Il brontolio sociale è la vocalizzazione più frequente in tutte le specie di elefante; i suoni a bassa frequenza sono talvolta combinati con quelli ad alta frequenza. In questo campo si osservano alcune differenze tra le specie: negli elefanti africani e asiatici prevale la combinazione alto/basso, mentre in quelli di foresta ciò non avviene. È possibile che tali differenze dipendano dall'ambiente: le aree aperte frequentate dagli elefanti africani e asiatici sono più soggette all'azione del vento, che influisce maggiormente sui suoni a bassa frequenza, motivo per cui una sequenza vocale con toni alti in apertura attira più facilmente l'attenzione degli ascoltatori.cite-ref-pardo-et-al-2019-94-0[93] Una peculiarità è rappresentata dalla capacità di imitare suoni estranei, inclusi quelli del linguaggio umano, una facoltà rarissima tra i mammiferi. È possibile che ciò sia collegato al riconoscimento individuale tipico della struttura sociale di tipo mwbgyfission-mwbgcfusion.cite-ref-poole-et-al-2005-95-0[94]cite-ref-stoeger-et-al-2012-96-0[95] Attraverso i segnali acustici, gli elefanti distinguono non solo membri della propria specie, ma anche animali di altre specie, classificandoli in base alle esperienze precedenti.cite-ref-comb-et-al-2014-97-0[96]

Accanto a una comunicazione così complessa, gli elefanti possiedono anche notevoli capacità mwbhucognitive. In un mwbhytest allo specchio condotto su esemplari di elefante asiatico in cattività, gli animali hanno dimostrato di possedere mwbhcautocoscienza, riconoscendosi nel riflesso, come già documentato in mwbhggazze, mwbhkdelfini e mwbhograndi scimmie.cite-ref-plotnik-et-al-2006-98-0[97]cite-ref-plotnik-et-al-2010-99-0[98] Altri studi hanno mostrato che gli elefanti sanno distinguere coppie di concetti opposti come «bianco/nero» o «piccolo/grande» e conservarne memoria a lungo termine. È stato inoltre dimostrato che sono in grado di contare, di risolvere semplici operazioni di mwbimaddizione e di confrontare quantità diverse.cite-ref-perdue-et-al-2012-100-0[99]cite-ref-irie-et-al-2012-101-0[100]cite-ref-irie-et-al-2019-102-0[101] Le capacità mnemoniche degli elefanti sono particolarmente notevoli: essi riconoscono e rispondono anche a distanza di anni ai richiami di parenti emigrati o defunti.cite-ref-comb-et-al-2000-103-0[102] In seguito a esperienze fortemente mwbjqtraumatiche, possono sviluppare disturbi di tipo post-traumatico, con origini che risalgono perfino alla mwbjufase fetale e con effetti che perdurano per anni. Inoltre, gli elefanti manifestano comportamenti altruistici, riconoscono i bisogni degli altri membri del gruppo e sono in grado di formare alleanze temporanee. Ulteriori ricerche hanno documentato l'uso di strumenti e persino dell'aria come mezzo per raggiungere obiettivi specifici, dimostrando una certa comprensione dell'ambiente fisico circostante.cite-ref-mizuno-et-al-2016-104-0[103] Un comportamento particolarmente significativo è rappresentato dalla tendenza a visitare le ossa e le zanne degli elefanti morti, non solo parenti ma anche individui estranei. Tali occasioni sono accompagnate da un aumento della secrezione della ghiandola temporale e da intense interazioni sociali intorno al corpo del defunto.cite-ref-comb-et-al-2006-105-0[104]cite-ref-hamilton-et-al-2006-106-0[105]cite-ref-nissani-2008-107-0[106]cite-ref-goldenberg-et-al-2020-108-0[107]

Gli elefanti sono esclusivamente mwbleerbivori. Hanno un ampio spettro alimentare che spazia da parti vegetali tenere, come mwblifoglie, ramoscelli, mwblmcortecce, mwblqsemi e mwblufrutti, fino a piante più dure, come le mwblygraminacee. Possono quindi essere considerati specializzati in una dieta vegetale mista. Il loro regime alimentare comprende diverse centinaia di specie vegetali. La composizione stagionale della dieta varia: durante la mwblcstagione delle piogge gli animali consumano prevalentemente erba, mentre nella mwblgstagione secca aumenta la quota di piante più tenere. Vi sono inoltre notevoli variazioni spaziali, legate alla disponibilità di cibo locale. Le differenze stagionali nel comportamento alimentare vengono spesso messe in relazione con la composizione mwblkchimica delle piante, in particolare con il contenuto mwbloproteico e quello di mwblscarboidrati. In generale, le graminacee hanno un minor contenuto proteico rispetto alle piante più tenere, ma un contenuto più elevato di carboidrati. Questi ultimi risultano più facilmente digeribili per gli elefanti di tutte le età. Un eccessivo apporto di proteine, al contrario, richiede un maggiore consumo di acqua, il che può diventare problematico in ambienti più aridi. Ogni giorno un elefante necessita in media di circa 3 g di proteine per chilogrammo di peso corporeo. L'assunzione di quantità adeguate di erba può soddisfare sia il fabbisogno proteico sia quello energetico in carboidrati. Durante la stagione secca, tuttavia, quando l'erba fresca scarseggia, anche un modesto aumento della quota di piante più tenere nella dieta è sufficiente a bilanciare il fabbisogno proteico.cite-ref-baskaran-et-al-2010-109-0[108]cite-ref-wittemyer-2011-3-7[3]

In media, un elefante consuma circa 150 kg di cibo fresco al giorno. L'assunzione di tale quantità richiede dalle 17 alle 19 ore quotidiane.cite-ref-vancuylenberg-1977-110-0[109] Durante l'alimentazione la proboscide svolge un ruolo centrale, in particolare grazie alle estroflessioni «a dito», capaci di afferrare singoli steli e fili d'erba. La corteccia viene invece spesso raschiata con l'ausilio delle zanne. L'erba viene digerita per circa il 45%, poiché il sistema digestivo degli elefanti è meno efficiente di quello, ad esempio, dei mwbmkruminanti. A riposo, un individuo necessita di circa mwbmo49 000 chilocalorie al giorno.cite-ref-shoshani-et-al-1982-20-4[19] Lo stomaco ha principalmente funzione di serbatoio, dove il cibo viene pre-mwbm8digerito in un ambiente acido con mwbnapH attorno a 2. La scomposizione principale avviene solo dopo il passaggio nello stomaco, a livello del mwbnecieco e del mwbnicolon, grazie all'azione di mwbnmmicroorganismi (mwbnqbatteri e mwbnuprotozoi). L'intero processo, dall'ingestione all'espulsione, dura circa 33 ore. Le mwbnyfeci degli elefanti sono relativamente grossolane e contengono molto materiale fibroso.cite-ref-hoven-et-al-1981-111-0[110]cite-ref-hoven-et-al-1985-112-0[111] Come nei mwbn8cavalli, possono essere in parte mwboareinghiottite per sfruttare meglio i nutrienti in esse contenuti.cite-ref-geel-et-al-2008-113-0[112] Inoltre, gli elefanti ingeriscono occasionalmente terreni ricchi di mwbouminerali o frequentano saline naturali, così da introdurre nel corpo mwboyelementi nutritivi essenziali.cite-ref-houston-et-al-2001-114-0[113]cite-ref-wittemyer-2011-3-8[3]

Gli elefanti sono strettamente dipendenti dall'acqua. Normalmente bevono una volta al giorno, ingerendo fino a 140 litri. Con l'aumentare dell'aridità di un ambiente, tendono a rimanere più vicini alle fonti idriche, mentre nelle regioni più umide le distanze dagli specchi d'acqua dolce aumentano. In zone prive di acque superficiali, gli elefanti scavano con le zampe piccole buche, che consentono anche ad altre specie animali di accedere all'acqua.cite-ref-wittemyer-2011-3-9[3]

Gli elefanti possono riprodursi in linea di massima durante tutto l'anno, ma nelle regioni con stagioni più marcate si osserva una certa stagionalità. Il mwbqaciclo estrale delle femmine è uno dei più lunghi tra i mammiferi e dura tra le 13 e le 18 settimane. Si suddivide in una fase luteale, che va da 6 a 12 settimane, e in una fase follicolare della durata di 4-6 settimane. Tra le due si colloca una breve fase non luteale, durante la quale si verifica una duplice impennata della produzione di mwbqeormone luteinizzante. Solo il secondo picco ormonale porta infine, dopo 12-24 ore, all'mwbqiovulazione. La funzione del primo incremento non è ancora del tutto chiara: potrebbe far parte della strategia riproduttiva degli elefanti, consentendo alle femmine di attirare precocemente l'attenzione dei maschi pronti all'accoppiamento; un'altra ipotesi è che rappresenti una preparazione fisiologica all'imminente fecondazione. A causa di questo ciclo lungo, le femmine sono in media recettive soltanto tre o quattro volte l'anno. Nella maggior parte dei casi si forma un mwbqmovulo fecondato; il mwbqqfollicolo ha un diametro di 21 mm, dimensione relativamente piccola per un animale di queste proporzioni. Lo stato del ciclo sessuale viene comunicato sia attraverso suoni a bassa frequenza, sia tramite segnali chimici come i mwbquferomoni presenti nelle mwbqyurine, entrambi percepibili a grande distanza.cite-ref-hildebrandt-et-al-2011-67-2[66]cite-ref-wittemyer-2011-3-10[3]

I maschi di elefante sperimentano periodicamente una modifica del comportamento sessuale, di durata molto variabile, nota come mwbramusth. A differenza della stagione degli amori di molti mwbreungulati, il mwbrimusth non è sincronizzato ma si manifesta individualmente, cosicché nelle popolazioni intatte vi è sempre almeno un maschio riproduttivamente attivo in qualsiasi momento dell'anno. Questa asincronia riduce i costi energetici legati ai combattimenti e alla competizione. Caratteristica distintiva del mwbrmmusth è l'aumento di aggressività nei maschi, che consente loro di dominare anche individui fisicamente più forti. Esteriormente, il mwbrqmusth è segnalato dall'intenso flusso secreto dalle ghiandole temporali. È accompagnato da un aumento estremo dei livelli di mwbrutestosterone, che possono crescere fino a cento volte rispetto ai valori normali.cite-ref-jainudeen-et-al-1972-115-0[114]cite-ref-poole-et-al-1981-116-0[115]cite-ref-rasmussen-et-al-1996-117-0[116] Durante il mwbsimusth i maschi si spostano più frequentemente e visitano diversi gruppi, esaminando le parti genitali e altre regioni del corpo delle femmine per individuare quelle pronte all'accoppiamento. A loro volta, comunicano il proprio interesse tramite tastamenti, «lotte» ritualizzate con la proboscide o morsi al collo. L'attenzione dei maschi si concentra soprattutto sulle femmine nella fase intermedia del ciclo estrale. L'mwbsmaccoppiamento richiede la collaborazione attiva della femmina, poiché il mwbsqpene del maschio, a forma di S, può essere introdotto nella mwbsuvulva soltanto quando l'animale rimane fermo.cite-ref-hildebrandt-et-al-2011-67-3[66]cite-ref-wittemyer-2011-3-11[3]

La gestazione dura 640-660 giorni, ovvero circa 22 mesi, il periodo più lungo tra tutti i mammiferi terrestri. Di norma nasce un solo piccolo, che può pesare fino a 100 kg. Nei primi anni non vi sono grandi differenze nello sviluppo tra maschi e femmine. A partire dai cinque-sei anni, tuttavia, i giovani maschi crescono sensibilmente più velocemente delle femmine. Nei maschi lo sviluppo prosegue fino a tarda età, poiché essi aumentano in altezza e peso per quasi tutta la vita. Nelle femmine, invece, questo processo rallenta intorno ai 30 anni. Per questo motivo i maschi adulti sono molto più grandi e pesanti delle femmine. Anche lo sviluppo sociale segue traiettorie differenti: le giovani femmine orientano sempre le loro attività al gruppo familiare e talvolta si occupano anche della cura dei piccoli più giovani («cure alloparentali»). Dopo il raggiungimento della mwbtumaturità sessuale, le femmine restano di solito nella mandria materna. I giovani maschi, invece, cercano più spesso attività all'esterno del gruppo familiare, entrando in contatto con individui estranei. Intorno ai nove anni i giovani maschi si separano dal branco materno e si uniscono frequentemente a gruppi di scapoli. La mwbtypubertà inizia verso i 14 anni, ma le possibilità di riproduzione sono ancora scarse, poiché non possiedono ancora le caratteristiche fisiche necessarie per competere con i maschi adulti. La prima fase di mwbtcmusth si manifesta infatti solo intorno ai vent'anni. In generale, gli elefanti, sia maschi che femmine, restano fertili fino a tarda età. Tra due nascite successive nelle femmine possono trascorrere da tre anni e mezzo fino a nove anni. Questo intervallo riproduttivo estremamente lungo rende le femmine recettive relativamente rare in una popolazione di elefanti e costringe i maschi a compiere lunghe migrazioni per visitare diversi gruppi. L'età massima in natura, in ambienti incontaminati, è stimata intorno ai 60-65 anni, coincidente con la perdita dell'ultimo molare. In aree soggette a forte pressione venatoria da parte dell'uomo, ma talvolta anche in cattività, l'aspettativa di vita può invece ridursi drasticamente.cite-ref-wittemyer-2011-3-12[3]cite-ref-hinweis2-118-0[Anm 2]

Grazie alle loro dimensioni e alla vita in branco, gli elefanti hanno pochi nemici naturali. Solo i grandi felini come mwbugleoni e mwbuktigri riescono talvolta a predare i giovani.cite-ref-der-tiger-119-0[117]cite-ref-loveridge-et-al-2006-120-0[118] In alcune regioni africane, i leoni cacciano gli elefanti più spesso di quanto si ritenesse in passato: si tratta di un adattamento alle stagioni secche, quando la maggior parte degli ungulati migra verso aree più ricche di risorse. La maggioranza delle vittime è costituita da giovani elefanti che hanno appena lasciato la mandria materna.cite-ref-power-et-al-2009-121-0[119] Durante l'era glaciale, gli elefanti dovevano inoltre temere anche i mwbvyfelini dai denti a sciabola, oggi estinti. Per il genere mwbvcmwbvgHomotherium è stato dimostrato almeno localmente che questi predatori catturavano occasionalmente giovani proboscidati.cite-ref-anton-et-al-2005-122-0[120]

Gli elefanti svolgono un ruolo fondamentale nella rete mwbv4ecologica delle loro regioni e sono quindi considerati mwbv8ecosystem engineers. La loro funzione si manifesta, ad esempio, nel trasporto dei mwbwasemi ingeriti anche per lunghe distanze, contribuendo così alla diffusione delle piante.cite-ref-arceiz-et-al-2011-123-0[121] Inoltre, i semi di alcune specie vegetali mostrano una maggiore capacità di mwbwugerminazione dopo il passaggio attraverso l'mwbwyapparato digerente degli elefanti. Lo scortecciamento o l'abbattimento degli alberi apre le foreste compatte, creando nuovi spazi utilizzabili da altre specie animali e portando talvolta alla formazione di mwbwchabitat più strutturati.cite-ref-pringle-2008-124-0[122] Queste radure possono poi essere colonizzate da mwbwwpiante pioniere.cite-ref-hawthorne-et-al-2000-125-0[123]cite-ref-chapman-et-al-1992-126-0[124] I sentieri frequentemente percorsi dagli elefanti rimangono visibili per decine di chilometri e vengono utilizzati anche da altri mammiferi. Inoltre, pozze d'acqua scavate, piccole raccolte d'acqua nelle impronte o persino gli mwbxuescrementi possono costituire habitat di rifugio o riproduzione per diversi organismi.cite-ref-arceiz-2009-127-0[125]cite-ref-platt-et-al-2018-128-0[126] Accanto ai numerosi effetti positivi, però, una mwbx4popolazione eccessiva di elefanti in una regione può avere conseguenze devastanti sul paesaggio, con trasformazioni profonde. Le interazioni tra elefanti e ambienti erbosi o boschivi non sono ancora state studiate in maniera completa.cite-ref-wittemyer-2011-3-13[3]cite-ref-shoshani-et-al-2013-4-11[4]

Gli elefanti (Elephantidae) sono una mwbzcfamiglia appartenente all'mwbzgordine dei proboscidati (mwbzkProboscidea). Rappresentano oggi l'unico membro di questo gruppo mwbzotassonomico, che può quindi essere considerato attualmente monotipico. I proboscidati, a loro volta, insieme ai sirenî (mwbzsSirenia) e agli iraci (mwbzwHyracoidea), formano il clade dei mwbz0Paenungulata, il quale, insieme agli mwbz4Afroinsectiphilia, costituisce gli mwbz8Afrotheria, una delle quattro principali linee dei mwbaamammiferi superiori, con un'origine prevalentemente mwbaeafricana. Secondo indagini di mwbaibiologia molecolare, gli Afrotheria si formarono già nel mwbamCretaceo superiore, tra 90,4 e 80,9 milioni di anni fa. Circa 15 milioni di anni più tardi, questo gruppo ancestrale si divise nelle due principali linee attuali. All'interno dei Paenungulata, sirenî e proboscidati costituiscono un'unità di parentela più stretta, definita mwbaqTethytheria. La loro separazione risale al mwbauPaleocene, circa 64 milioni di anni fa.cite-ref-springer-et-al-2003-130-0[128]cite-ref-meredith-et-al-2011-131-0[129]cite-ref-kuntner-et-al-2011-132-0[130]cite-ref-leary-et-al-2013-133-0[131]cite-ref-springer-et-al-2015-134-0[132] Il record fossile dei proboscidati si estende pressappoco fino a quel periodo, facendo di essi un gruppo molto antico. Nel corso della loro storia evolutiva mostrarono una grande varietà di forme, con un alto grado di mwbbodiversificazione, risultato di diverse fasi di mwbbsradiazione adattativa. I vari rappresentanti svilupparono molteplici adattamenti a differenti mwbbwbiotopi e regioni climatiche. L'antica distribuzione dei proboscidati spaziava dall'Africa a gran parte dell'mwbb0Eurasia e delle mwbb4Americhe. Gli elefanti, all'interno dei proboscidati, rappresentano una linea evolutiva relativamente recente e costituiscono parte dell'ultima fase di espansione, iniziata nel corso del mwbb8Miocene. mwbcaSistematicamente appartengono alla superfamiglia degli mwbceElephantoidea, della quale fanno parte anche gli mwbciStegodontidae, considerati il mwbcmgruppo fratello degli elefanti. I primi reperti fossili attribuibili agli elefanti risalgono a circa 7 milioni di anni fa.cite-ref-made-2010-135-0[133]cite-ref-shoshani-et-al-2013-4-12[4]

All'interno della famiglia degli elefanti si distinguono due sottofamiglie: gli Stegotetrabelodontinae e gli mwbeyElephantinae. I primi sono noti esclusivamente per via fossile ed erano diffusi principalmente in Africa e nella mwbecpenisola arabica. Si caratterizzavano per una lunga sinfisi mandibolare, la presenza di zanne inferiori e molari brachiodonti (a corona bassa) con poche pieghe di smalto, che nello stato non consumato risultavano inoltre interrotte lungo l'asse mediano del dente – un carattere primitivo tipico dei proboscidati. Tuttavia, il cranio mostrava già il tipico accorciamento anteriore e posteriore proprio degli elefanti. Talvolta si è ipotizzato che gli Stegotetrabelodontinae rappresentassero il gruppo ancestrale degli elefanti, ma più probabilmente costituivano solo un ramo collaterale. Il gruppo comparve nel mwbegMiocene superiore e si estinse nel mwbekPliocene.cite-ref-sanders-2004-137-0[135]cite-ref-sanders-et-al-2010-138-0[136] Gli Elephantinae, invece, mostrano una tendenza alla riduzione delle zanne inferiori e all'aumento dell'altezza della corona dei molari. I denti posteriori presentano un numero maggiore di pieghe di smalto, con un minimo di sette nell'ultimo molare. Inoltre, scompare l'incisione mediana delle corone dentarie. La sottofamiglia comprende gli attuali rappresentanti viventi, suddivisi in due mwbfigeneri e tre mwbfmspecie. Le due specie africane appartengono al genere degli elefanti africani (mwbfqmwbfuLoxodonta), mentre l'unica specie asiatica appartiene al genere mwbfymwbfcElephas. La loro separazione, secondo i dati di biologia molecolare, risale a circa 7,6 milioni di anni fa.cite-ref-rohland-et-al-2007-139-0[137]cite-ref-rohland-et-al-2010-140-0[138] Oltre a queste, sono documentati anche alcuni generi estinti, più o meno strettamente imparentati con i generi attuali. I mammut (mwbgamwbgeMammuthus) appartenevano ai parenti più prossimi del genere mwbgiElephas, mentre mwbgmmwbgqPalaeoloxodon, secondo le ricerche più recenti, formava un gruppo comune con gli elefanti africani. Il gruppo di parentela più stretto degli attuali elefanti africani viene quindi assegnato alla mwbgutribù dei Loxodontini, mentre quello degli elefanti asiatici alla tribù degli Elephantini.cite-ref-shoshani-et-al-2005-141-0[139]

La famiglia degli elefanti si suddivide oggi come segue:cite-ref-shoshani-et-al-2005-141-1[139]cite-ref-sanders-et-al-2010-138-1[136]

• Famiglia Elephantidae mwbhyGray, 1821

• Sottofamiglia Stegotetrabelodontinae mwbhoAguirre, 1969

• mwbh0mwbh4Stegotetrabelodon mwbh8Petrocchi, 1941

• mwbiemwbiiStegodibelodon mwbimCoppens, 1972

• Sottofamiglia mwbiuElephantinae mwbiyGray, 1821

• mwbikmwbioPrimelephas mwbisMaglio, 1970

• mwbi0mwbi4Loxodonta mwbi8Anonymous, 1827

• mwbjeStegoloxodon mwbjmKretzoi, 1950

• mwbjumwbjyPalaeoloxodon mwbjcMatsumoto, 1924

• mwbjkmwbjoElephas mwbjsLinnaeus, 1758

• mwbj0mwbj4Mammuthus mwbj8Brookes, 1828

La posizione di mwbkeStegodibelodon all'interno degli Stegotetrabelodontinae non è del tutto chiara, poiché alcuni autori lo assegnano invece agli Elephantinae.cite-ref-sanders-et-al-2010-138-2[136] Le effettive relazioni di parentela tra i diversi rappresentanti degli elefanti, soprattutto all'interno della sottofamiglia Elephantinae, risultano complesse secondo le indagini genetiche. Sono state riscontrate infatti varie mwbkyibridazioni tra le due specie di elefante africano,cite-ref-debruyne-2005-142-0[140]cite-ref-murata-et-al-2009-143-0[141]cite-ref-mondol-et-al-2015-144-0[142] così come tra gruppi tassonomici superiori dell'elefante asiatico.cite-ref-fickel-et-al-2007-145-0[143] Inoltre, sono documentate mescolanze genetiche tra diverse forme di mammut.cite-ref-enk-et-al-2011-146-0[144]cite-ref-enk-et-al-2016-147-0[145]cite-ref-chang-et-al-2017-148-0[146] L'individuazione di singoli mwbmmaplotipi condivisi sia in specie attuali sia in specie fossili fa risalire questo fenomeno fino alla linea ancestrale degli elefanti, suggerendo che l'ibridazione tra specie si verificò già molto presto ed evidentemente anche oltre i confini di genere.cite-ref-palkopoulou-et-al-2018-149-0[147] In epoca moderna, l'unico ibrido conosciuto nacque nel 1978 presso lo zoo di mwbmgChester da una femmina di elefante asiatico e un maschio di elefante africano. Si trattava del giovane maschio «Motty», che presentava caratteri misti di entrambe le specie, ad esempio per quanto riguarda la dimensione delle orecchie, ma che morì già dopo dieci giorni.cite-ref-howard-1979-150-0[148]cite-ref-jerold-et-al-1996-151-0[149]

I proboscidati costituiscono un mwbnqordine relativamente antico di mammiferi. Le loro origini risalgono al mwbnuPaleocene dell'mwbnyAfrica settentrionale, circa 60 milioni di anni fa.cite-ref-gheerbrant-etal-2009-152-0[150] All'interno dell'ordine si distinguono varie famiglie, come i mwbnsDeinotheriidae, i mwbnwGomphotheriidae, i mwbn0Mammutidae e gli mwbn4Stegodontidae, emerse in diverse fasi di mwbn8radiazione evolutiva. Gli elefanti, in questo contesto, rappresentano un gruppo relativamente giovane: appartengono infatti alla terza e ultima fase di radiazione dell'ordine, iniziata nuovamente in Africa nel corso del mwboaMiocene. Alcune delle linee più antiche di proboscidati, già citate e originate nelle fasi precedenti di radiazione, sopravvissero comunque fino al tardo mwboePleistocene, come contemporanee degli elefanti. Tra le tendenze evolutive degli elefanti si annoverano il restringimento del cranio anteriormente e posteriormente, che ne aumentò l'altezza complessiva. Le riduzioni in lunghezza portarono inoltre a un accorciamento della mandibola, nella quale le zanne inferiori non trovarono più spazio e finirono per regredire. Nella struttura dei molari si osservano invece l'aumento dell'altezza delle corone dentarie, in direzione dell'ipsodontia, e la crescita del numero delle pieghe di smalto. In quest'ultimo processo lo spessore delle bande di smalto di ciascuna lamella si ridusse progressivamente. Entrambe le modifiche – incremento dell'altezza coronale e del numero di lamelle – sono connesse a una più marcata adattabilità a una dieta basata sulle graminacee.cite-ref-maglio-1973-30-1[29]cite-ref-made-2010-135-1[133]cite-ref-sanders-et-al-2010-138-3[136]

La linea evolutiva degli elefanti ebbe inizio nel tardo mwbpyMiocene, circa 7 milioni di anni fa, in Africa. I nuovi proboscidati si distinguevano dagli altri rappresentanti dell'ordine per l'assenza dello mwbpcsmalto che ricopriva le zanne e per la presenza di lamelle di smalto sui molari. Entrambi i caratteri sono considerati tratti tipici degli elefanti, sebbene gli stegodonti abbiano sviluppato indipendentemente strutture simili alle lamelle di smalto. Tra le forme più antiche degli elefanti figurano i rappresentanti delle Stegotetrabelodontinae. La forma caratteristica di questo gruppo, mwbpgmwbpkStegotetrabelodon, possedeva ancora zanne inferiori e molari a corona molto bassa, con poche lamelle, divise però al centro dell'asse longitudinale del dente. Nonostante le corone basse, la struttura lamellare indica già una dieta con una crescente componente di erbe. La maggior parte dei ritrovamenti proviene dall'Africa orientale e dalla penisola arabica, ma resti sono documentati anche nell'Europa meridionale. Di particolare rilievo è il sito di Lothagam in mwbpoKenya; in Europa mwbpsStegotetrabelodon è attestato, tra l'altro, a Cessaniti in Italia.cite-ref-ferretti-et-al-2003-153-0[151]cite-ref-ferretti-etal-2017-154-0[152]cite-ref-made-2010-135-2[133]cite-ref-sanders-et-al-2010-138-4[136]

Con mwbq0mwbq4Primelephas comparve per la prima volta, nel Miocene superiore dell'Africa orientale, un rappresentante dei moderni Elephantinae. Questa forma, conosciuta soprattutto attraverso resti dentari, è ben documentata nella regione di Djourab, nel mwbq8Ciad settentrionale. I ritrovamenti provengono da vari siti come mwbraToros-Menalla, Kossom-Bogoudi o Koulà, datati tra 7,4 e 4 milioni di anni fa. Ulteriori resti sono stati rinvenuti nel mwbretriangolo di Afar in mwbriEtiopia, tra cui l'area dell'mwbrmAwash, oltre che a Lothagam e nelle Tugen Hills in Kenya. Non è chiaro se questi animali possedessero ancora zanne inferiori. Una caratteristica peculiare risiede nelle lamelle di smalto dei molari, separate da profonde incisioni a V.cite-ref-maglio-1970-155-0[153]cite-ref-mackaye-et-al-2008-156-0[154]cite-ref-sanders-et-al-2010-138-5[136]

Quasi contemporaneamente a mwbsePrimelephas si sviluppò mwbsiLoxodonta, documentato da ritrovamenti isolati in Africa orientale, ad esempio nelle formazioni di Lukeino e Chemeron, nell'ovest del Kenya, con datazioni comprese tra 6,2 e 4 milioni di anni. Resti di età simile dei primi elefanti africani provengono anche dal sito di Langebaanweg, nella parte sud-occidentale del continente.cite-ref-sanders-2007-157-0[155] In genere si tratta di denti isolati, attribuiti in parte alla specie mwbscLoxodonta cookei. Il tratto distintivo dei membri di mwbsgLoxodonta consiste nelle estroflessioni romboidali dello smalto delle lamelle dei molari.cite-ref-sanders-et-al-2010-138-6[136]

Anche il più noto genere di elefanti estinti, mwbs4Mammuthus (i mammut), ebbe origine in Africa. La forma più antica è mwbs8Mammuthus subplanifrons, di cui sono stati rinvenuti resti a Langebaanweg,cite-ref-sanders-2007-157-1[155] nell’area dell'Awash e nella formazione di Nkondo in mwbtqUganda. Le datazioni variano tra 6 e 5 milioni di anni fa. mwbtuMammuthus subplanifrons era un mammut molto primitivo: possedeva ancora molari bassi con poche lamelle di smalto, ma spesse. È conosciuto prevalentemente tramite denti e mandibole, mentre non sono stati ritrovati crani. Tuttavia, un frammento di zanna associato a molari proveniente dal Sudafrica (Virginia) mostra già la caratteristica torsione spiralata, tipica del genere. Nel complesso, i molari di mwbtyMammuthus subplanifrons risultano fortemente variabili. L'esiguità del materiale fossile limita però le possibilità interpretative, lasciando aperta la questione se il mwbtctaxon non comprenda in realtà più specie.cite-ref-maglio-1973-30-2[29]cite-ref-sanders-et-al-2010-138-7[136]

Nel primo mwbuiPliocene africano è ancora documentato mwbummwbuqStegodibelodon, appartenente al gruppo degli Stegotetrabelodontinae, nel quale le zanne inferiori risultavano già ridotte. La sinfisi mandibolare era però ancora relativamente lunga e la divisione mediana delle lamelle di smalto persisteva. La forma è nota dal centro Africa, ad esempio dalle cave di Kollé in mwbuuCiad, da cui provengono anche resti tardivi di mwbuyPrimelephas.cite-ref-mackaye-et-al-2005-158-0[156]

mwbuwLoxodonta raggiunse nel Pliocene e nel mwbu0Pleistocene un'ampia distribuzione in Africa, con fossili rinvenuti dal nord al sud del continente. Inizialmente comparve mwbu4Loxodonta adaurora, una forma simile agli attuali elefanti africani ma con molari ancora bassi. Gli animali popolavano paesaggi a mosaico; resti significativi della specie provengono dall'area dell’Awash e dell'mwbu8Omo in Etiopia, da mwbvaKanapoi e dalla regione occidentale del mwbvelago Turkana in Kenya. Di età simile a mwbviLoxodonta adaurora è mwbvmLoxodonta exoptata, che però possedeva molari con corone più alte e un numero maggiore di lamelle. L'areale delle due specie era in gran parte sovrapposto, ma mwbvqLoxodonta exoptata si spinse anche nell'Africa centrale, come dimostrano i ritrovamenti di Koro-Toro in Ciad. mwbvuLoxodonta atlantica si diffuse invece principalmente nel Pliocene superiore e nel Pleistocene, sia in Africa settentrionale che meridionale. Questa forma mostra una forte specializzazione, con molari estremamente ipsodonti e il maggior numero di lamelle smaltate di qualsiasi rappresentante del genere, un chiaro adattamento a una dieta prevalentemente erbivora. L'attuale elefante africano è attestato per la prima volta nel mwbvyPleistocene inferiore, ad esempio nell'area dell'Awash, mentre per l'elefante di foresta non esistono finora prove fossili. È notevole, inoltre, che mwbvcLoxodonta, a differenza di altri elefanti, non sia mai stato documentato al di fuori dell'Africa.cite-ref-sanders-et-al-2010-138-8[136]

Il genere mwbwmmwbwqPalaeoloxodon, strettamente imparentato con gli elefanti africani, si originò anch'esso in Africa nel corso del Pliocene inferiore. I suoi rappresentanti svilupparono molto presto molari ipsodonti con fino a 19 lamelle smaltate nell'ultimo molare, come adattamento al clima progressivamente più arido del continente.cite-ref-larramendi-et-al-2020-159-0[157] Le prime forme africane sono attribuite a mwbwkPalaeoloxodon eokorensis, definito in base a denti di Kanapoi (Kenya; un'altra specie più antica proposta, mwbwoPalaeoloxodon nawataensis, oggi non è più accettatacite-ref-sanders-et-al-2010-138-9[136]).cite-ref-maglio-1970-155-1[153] mwbxmPalaeoloxodon fu durante il Pliocene e il Pleistocene una delle forme dominanti di elefante africano; ne è esempio mwbxqPalaeoloxodon recki, attestato in siti di rilievo come mwbxuOlorgesailie e mwbxyOlduvai. Questa specie ebbe una lunga durata, dal Pliocene superiore fino al mwbxcPleistocene medio, quando venne sostituita in Africa da mwbxgPalaeoloxodon jolensis, che sopravvisse fino alla transizione tra Pleistocene medio e superiore, come indicano i ritrovamenti nella Kibish Formation di Natodomeri (Kenya settentrionale). Questi resti, noti quasi esclusivamente dai denti, mostrano una struttura fortemente ipsodonte; analisi isotopiche confermano una dieta prevalentemente erbivora.cite-ref-manthi-et-al-2019-160-0[158] mwbx0Palaeoloxodon si diffuse anche in Eurasia durante il Pleistocene, dove il rappresentante più noto è mwbx4mwbx8Palaeoloxodon antiquus (elefante dalle zanne dritte), di dimensioni imponenti. La sua distribuzione copriva gran parte dell'Europa e dell'Asia occidentale. Una delle più importanti collezioni fossili è quella della valle di Geiseltal, che conserva diversi scheletri completi.cite-ref-marano-et-al-2013-161-0[159] La dieta era composta da una combinazione di piante tenere e dure,cite-ref-grube-2010-162-0[160] per cui la specie era presente a nord delle mwbygAlpi soprattutto nelle mwbykfasi interglaciali del Pleistocene medio e superiore. Più a est, nell'mwbyoAsia centrale e mwbysmeridionale, l'elefante dalle zanne dritte fu sostituito da mwbywmwby0Palaeoloxodon namadicus, probabilmente conspecifico. Da mwby4Palaeoloxodon antiquus derivarono alcuni elefanti nani insulari che colonizzarono nel Pleistocene varie isole del mwby8Mediterraneo: mwbzamwbzePalaeoloxodon falconeri (elefante nano siciliano) di mwbziSicilia e mwbzmMalta, mwbzqPalaeoloxodon tiliensis di mwbzyTilos e mwbzcmwbzgPalaeoloxodon cypriotes di mwbzkCipro.cite-ref-palombo-et-al-2010-10-2[9]cite-ref-sen-2017-73-1[72]cite-ref-made-2010-135-3[133]

Accanto a mwb04Mammuthus subplanifrons, in Africa era presente anche mwb08mwb1aMammuthus africanavus, limitato tuttavia al Pliocene dell'Africa settentrionale e centrale.cite-ref-sanders-et-al-2010-138-10[136] Non più tardi di 3 milioni di anni fa i mammut raggiunsero l'Eurasia. I più antichi rappresentanti extra-africani sono generalmente associati a mwb1umwb1yMammuthus meridionalis (mammut meridionale), anche se alcuni studiosi ipotizzano una maggiore frammentazione delle forme precoci, suddivise in mwb1cMammuthus rumanus e mwb1gMammuthus gromovi. Le differenze riguardano soprattutto il numero di lamelle di smalto. Tra i ritrovamenti più antichi in Eurasia vi sono denti da Cernătești (mwb1kPiccola Valacchia, mwb1oRomania), seguiti da siti poco più recenti in Italia centrale e in mwb1sInghilterra.cite-ref-lister-et-al-2005-163-0[161]cite-ref-lister-et-al-2003-164-0[162] Nella linea eurasiatica dei mammut si sviluppò dapprima mwb2qmwb2uMammuthus trogontherii (mammut delle steppe), diffuso durante il Pleistocene inferiore e medio, con un'altezza alla spalla di 4,5 m, tra i più grandi proboscidati conosciuti.cite-ref-shoshani-1998-17-6[16] La forma terminale fu mwb2omwb2sMammuthus primigenius (mammut lanoso), specie caratteristica delle steppe mwb2wfredde eurasiatiche (mwb20steppa dei mammut), che ospitavano anche il cosiddetto mwb24complesso faunistico Mammuthus-Coelodonta, comprendente tra gli altri il mwb28rinoceronte lanoso. Resti eccezionali di mammut lanosi sono le mummie ghiacciate ritrovate nel mwb3apermafrost siberiano, con mwb3etessuti molli in ottimo stato di conservazione. Per le sue specializzazioni alle condizioni glaciali, il mammut lanoso è considerato la forma più adattata del gruppo, caratterizzato da molari altissimi e con oltre trenta lamelle smaltate. Nel Pleistocene superiore il mammut lanoso attraversò lo mwb3istretto di Bering e colonizzò ampie regioni del mwb3mNordamerica. Già in precedenza, tra 1,5 e 1,3 milioni di anni fa, il mammut meridionale o quello delle steppe si era diffuso nel continente, dando origine a una linea autonoma: mwb3qmwb3uMammuthus columbi (mammut colombiano).cite-ref-lister-1997-22-1[21]cite-ref-lister-et-al-2015-165-0[163] Nel Pleistocene superiore gli areali del mammut lanoso e di quello colombiano si sovrapposero in Nordamerica, con episodi di ibridazione.cite-ref-chang-et-al-2017-148-1[146]cite-ref-enk-et-al-2016-147-1[145] Come in mwb4yPalaeoloxodon, anche all'interno della linea mwb4cMammuthus comparvero forme nane insulari: mwb4gMammuthus creticus di mwb4oCreta, mwb4smwb4wMammuthus lamarmorai della mwb40Sardegna e mwb44mwb48Mammuthus exilis delle mwb5aChannel Islands californiane.cite-ref-roth-1996-166-0[164]cite-ref-herridge-et-al-2012-9-1[8]

Il genere mwb5omwb5sElephas, più prossimo ai mammut, compare relativamente tardi. I primi ritrovamenti risalgono al Pliocene superiore nei mwb5wSiwalik dell'mwb50Asia meridionale e appartengono a mwb54Elephas planifrons. Questa specie fu sostituita all'inizio del Pleistocene inferiore da mwb6aElephas hysudricus, diffuso dall'mwb6iAsia meridionale a quella mwb6moccidentale. Altri rappresentanti, come mwb6qElephas platycephalus, compaiono nello stesso periodo, ma sono estremamente rari.cite-ref-maglio-1973-30-3[29] L'attuale elefante asiatico è documentato con certezza dal Pleistocene superiore, con resti che forse risalgono già al Pleistocene medio. L'mwb6oarcipelago malese ospitava invece il genere mwb6sStegoloxodon, una forma nana i cui denti ricordano parzialmente quelli degli elefanti africani. Sono però noti solo pochi reperti fossili, provenienti da mwb60Sulawesi e mwb64Giava.cite-ref-markov-et-al-2008-167-0[165]

Le informazioni sulla scomparsa delle diverse forme di elefanti nel corso della loro storia evolutiva sono frammentarie, a causa di un record fossile spesso poco ricco. Questo riguarda in particolare i rappresentanti africani e quelli dell'Asia meridionale e sud-orientale. Risulta invece relativamente meglio documentata l'estinzione di alcune specie di elefanti (e di altri gruppi di proboscidati) nel passaggio dal Pleistocene all'mwb7uOlocene, come ad esempio diversi appartenenti ai generi mwb7yMammuthus e mwb7cPalaeoloxodon, le cui linee evolutive si estinsero completamente. In Eurasia, il mammut lanoso scomparve tra circa mwb7g12 300 e 8700 anni fa. Il ritiro della specie avvenne probabilmente da ovest verso est, poiché le ultime datazioni della sua presenza in Europa occidentale risultano mediamente più antiche rispetto a quelle dell'Asia nord-orientale. Nelle zone continentali dell'Asia settentrionale, come la mwb7kpenisola di Taimyr, il mammut lanoso sopravvisse fino all'Olocene inferiore.cite-ref-stuart-2002-168-0[166]cite-ref-kuzmin-169-0[167] Una piccola mwb8ipopolazione rimase sull'mwb8misola di Wrangel fino all'Olocene medio, circa 3700 anni fa.cite-ref-lister-1993-170-0[168] Un altro gruppo che sopravvisse ampiamente nell'Olocene si trovava nelle mwb8gisole Pribilof, al largo dell'mwb8kAlaska, dove visse fino a circa 5700 anni fa.cite-ref-enk-et-al-2009-171-0[169]cite-ref-veltre-et-al-2008-172-0[170] Per quanto riguarda il mammut colombiano in Nordamerica, le ultime datazioni sono comprese tra mwb9i11 400 e 9300 anni fa, mentre per mwb9mMammuthus exilis risalgono a circa mwb9q11 000 anni fa.cite-ref-deviese-et-al-2018-173-0[171]cite-ref-agenbroad-et-al-2003-174-0[172]

Mentre l'elefante dalle zanne dritte si estinse in Eurasia non oltre circa mwb9433 000 anni fa, con gli ultimi ritrovamenti documentati nella mwb98penisola iberica,cite-ref-mol-et-al-2007-175-0[173] i suoi discendenti insulari nel Mediterraneo sopravvissero in alcuni casi molto più a lungo. A Cipro, mwb-qPalaeoloxodon cypriotes era ancora presente circa mwb-u11 500 anni fa, mentre mwb-yPalaeoloxodon tiliensis di Tilos si estinse tra 4400 e 3300 anni fa.cite-ref-176[174]

La fine di varie linee di elefanti nel tardo Pleistocene e nel corso dell'Olocene coincide con l'ondata di mwb-westinzioni quaternarie, le cui cause sono state oggetto di ampio dibattito. L'estinzione dei mammut e dei rappresentanti di mwb-0Palaeoloxodon si protrasse comunque per diverse migliaia di anni, e non costituì dunque un evento unico e improvviso. Probabilmente furono coinvolti più fattori, in particolare i cambiamenti climatici legati alla fine dell'ultima glaciazione e le conseguenti trasformazioni degli mwb-4habitat. In combinazione con ciò, anche l'uomo esercitò almeno localmente un'influenza significativa sulla scomparsa di alcune popolazioni di elefanti, soprattutto attraverso la caccia attiva.cite-ref-macdonald-et-al-2012-177-0[175]

Il termine «elefante» deriva dal latino mwb-oelephantus, a sua volta dal mwb-sgreco ἐλέφας (mwb-weléphas).cite-ref-kluge-et-al-1967-178-0[176] L'origine del termine è incerta; potrebbe derivare dall'mwcaeebraico mwcaiibah, trasmesso tramite il mwcamsanscrito con mwcaqibhas o mwcauíbhah. Entrò nel mwcaylatino, dove mwcacmwcagebur indicava l'«avorio». Già in epoca antica mwcakelephas era usato, ma per lo più con riferimento alle zanne piuttosto che all'animale stesso (ad esempio in mwcaoOmero, mwcasEsiodo e mwcawPindaro, solo nel senso di «avorio» o «dente di elefante»).cite-ref-pape-179-0[177]cite-ref-peris-1994-180-0[178] Come designazione collettiva e generale per gli elefanti, mwcbuElephas si impose già nel XVII secolo. Nel 1758 mwcbyLinneo istituì nel suo fondamentale mwcbcmwcbgSystema Naturae il genere mwcbkElephas, includendovi sia gli animali asiatici sia quelli africani, riuniti sotto la denominazione mwcboElephas maximus.cite-ref-linne-1758-181-0[179] Solo 45 anni più tardi mwcb8Johann Friedrich Blumenbach distinse le forme asiatiche e africane a livello specifico.cite-ref-blumenbach-1779-und-1797-182-0[180] La distinzione generica, con l'introduzione ufficiale del genere mwccqLoxodonta, risale a un autore ignoto del 1827,cite-ref-anonym-1827-183-0[181] che riprese però un termine già usato due anni prima da mwcckFrédéric Cuvier.cite-ref-cuvier-1825-184-0[182] La denominazione familiare Elephantidae, basata sul nome del genere mwcc4Elephas, fu introdotta nel 1821 da mwcc8John Edward Gray, che definì gli elefanti nel modo seguente: mwcdaTeeth, two grinders in each jaw, composed of transverse vertical lamina, enveloped in enamel, and soldered together by a cortical substance («Denti, due molari per ciascuna mascella, formati da lamine verticali trasversali, rivestiti di smalto e saldati insieme da una sostanza corticale»).cite-ref-gray-1821-185-0[183]

L'assegnazione mwcdysistematica degli elefanti variò nel tempo. Linneo li incluse in un gruppo chiamato Bruta, che comprendeva anche mwcdcsirenî, mwcdgbradipi e mwcdkpangolini.cite-ref-linne-1758-181-1[179] Blumenbach li affiancò invece a diversi mwcd4ungulati, come mwcd8tapiri, mwcearinoceronti, mwceeippopotami e mwceisuini.cite-ref-blumenbach-1779-und-1797-182-1[180] Questa rimase la classificazione principale tra la fine del XVIII e il XIX secolo. Nel 1795 mwcecÉtienne Geoffroy Saint-Hilaire e mwcegGeorges Cuvier raggrupparono tutti gli ungulati menzionati da Blumenbach nei mwcekPachydermata («pachidermi»),cite-ref-hilaire-et-al-1795-186-0[184] un gruppo oggi considerato parafiletico. Successivamente Cuvier vi aggiunse anche mwce4pecari, mwce8iraci e alcune forme estinte.cite-ref-cuvier-1817-187-0[185] Nel 1811 mwcfqJohann Karl Wilhelm Illiger introdusse la denominazione mwcfuProboscidea, ordinando così gli elefanti in base alla loro caratteristica più evidente, la proboscide; egli non assegnò però alcuna forma fossile a questo ordine.cite-ref-illiger-1811-188-0[186] Gray nel 1821 riprese l'unità di Illiger e vi incluse, oltre agli elefanti, anche i «mastodonti», un gruppo oggi obsoleto.cite-ref-gray-1821-185-1[183] Nella sua opera del 1811 Illiger aveva inserito i Proboscidea all'interno dei Multungulata («pluriungulati»), che concettualmente corrispondevano ai pachidermi. Già cinque anni dopo mwcf4Henri Marie Ducrotay de Blainville ruppe per la prima volta lo schema dei pachidermi distinguendo vari gruppi di ungulati, tra cui quelli con numero pari di dita (mwcf8onguligrades à doigts pairs) e quelli con numero dispari (mwcgaonguligrades à doigts impairs). Gli elefanti furono raggruppati come unici membri di una categoria superiore chiamata Gravigrades.cite-ref-blainville-1816-189-0[187] Più tardi, nel 1848, mwcguRichard Owen riprese questa impostazione separando mwcgyartiodattili e mwcgcperissodattili, e sancendo così la fine definitiva dei pachidermi. Pur riconoscendo una certa affinità con i perissodattili, Owen mantenne i proboscidati in un ordine distinto per le loro particolarità, come la proboscide.cite-ref-owen-1848-190-0[188]cite-ref-simpson-1945-191-0[189]

L'affinità tra elefanti/proboscidati e ungulati restò a lungo riconosciuta. Nel 1870 mwcheTheodore Gill notò tuttavia una connessione più stretta tra proboscidati, sirenî e iraci, senza però attribuire un nome specifico al gruppo.cite-ref-gill-1870-192-0[190] Altri autori proposero denominazioni simili, come Taxeopoda (mwchyEdward Drinker Cope, anni 1880-1890) o Subungulata (mwchcRichard Lydekker negli anni 1890, Max Schlosser negli anni 1920), rivelatesi però problematiche. Per questo mwchgGeorge Gaylord Simpson nel 1945, nella sua classificazione generale dei mammiferi, istituì i mwchkPaenungulata, un nuovo supergruppo che comprendeva elefanti, iraci e sirenî insieme a varie forme estinte.cite-ref-simpson-1945-191-1[189] Simpson li considerò parte dei Protungulata.cite-ref-simpson-1945-191-2[189] Malcolm C. McKenna e Susan K. Bell inserirono invece i Paenungulata (qui denominati Uranotheria) all'interno degli Ungulata.cite-ref-mckenna-et-al-1997-193-0[191] In molte sistematiche i Paenungulata furono a lungo ritenuti più affini ai perissodattili. Solo studi mwciybiochimici e mwcicmolecolari a cavallo tra XX e XXI secolo hanno rivelato che i Paenungulata, e dunque anche gli elefanti, appartengono a un gruppo di origine africana, gli mwcigAfrotheria.cite-ref-jong-et-al-1981-194-0[192]cite-ref-mckenna-1992-195-0[193]cite-ref-springer-et-al-1997-196-0[194]cite-ref-stanhope-et-al-1998-197-0[195]cite-ref-stanhope-et-al-1998b-198-0[196]cite-ref-springer-et-al-2003-130-1[128]

Gli elefanti sono stati al centro di numerose ricerche scientifiche. Nella seconda metà del XX secolo Vincent J. Maglio svolse un ruolo di primo piano nello studio della loro evoluzione,cite-ref-maglio-1973-30-4[29] elaborando anche uno schema di parentela che, basato sui lavori di Emiliano Aguirre negli anni '60, è ampiamente riconosciuto ancora oggi.cite-ref-aguirre-1969-199-0[197] Successivamente fu ulteriormente affinato, ad esempio grazie alle ricerche di Michel Beden negli anni '70-'80 sui fossili africani.cite-ref-beden-1979-200-0[198] Studi più recenti sono stati condotti da Jeheskel Shoshani e Pascal Tassy a cavallo tra XX e XXI secolo, i quali nel 2005 offrirono un'ampia sintesi.cite-ref-shoshani-et-al-2005-141-2[139] Indagini genetiche su specie attuali ed estinte hanno dato ulteriore precisione alla sistematica degli elefanti, in particolare grazie a Nadin Rohland.cite-ref-rohland-et-al-2007-139-1[137]cite-ref-rohland-et-al-2010-140-1[138] Per quanto riguarda le specie viventi, negli ultimi decenni del XX e nei primi del XXI secolo, oltre a Shoshani, hanno contribuito soprattutto George Wittemyer e Raman Sukumar.cite-ref-shoshani-et-al-1982-20-5[19]cite-ref-shoshani-et-al-2013-4-13[4]cite-ref-wittemyer-2011-3-14[3]cite-ref-sukumar-2003-201-0[199] Di particolare importanza sono anche le ricerche sul campo di Joyce H. Poole e Cynthia J. Moss, che hanno fornito preziose informazioni sul comportamento sociale degli elefanti.cite-ref-poole-et-al-1981-116-1[115] Tra gli studiosi focalizzati sulle forme più antiche si distinguono William J. Sanders e Adrian Lister.cite-ref-sanders-2007-157-2[155]cite-ref-sanders-et-al-2010-138-11[136]cite-ref-lister-1997-22-2[21]

I rapporti tra esseri umani ed elefanti risalgono a diverse centinaia di migliaia di anni fa. Il corpo dell'elefante costituiva infatti una risorsa fondamentale di materie prime, sia a scopo alimentare (carne di elefante), sia per la fabbricazione di utensili o oggetti d'arte ricavati da ossa e avorio. Resti di elefanti si rinvengono piuttosto frequentemente in siti frequentati da gruppi umani del mwcn4Paleolitico inferiore e mwcn8medio (tra 2,5 milioni e mwcoa40 000 anni fa): tra questi, si possono citare il cosiddetto mammut meridionale a Barranc de la Boella in mwcoeCatalogna,cite-ref-mosquera-et-al-2015-202-0[200] l'elefante dalle zanne dritte alla stazione di Weimar-Ehringsdorf in Turingiacite-ref-blancke-1960-203-0[201] o a Ficoncella e Polledrara, entrambi in Italia centrale,cite-ref-aureli-et-al-2012-204-0[202]cite-ref-anzidel-et-al-2012-205-0[203] così come mwcpiPalaeoloxodon recki presso il sito Namib IV nella mwcpmregione omonimacite-ref-shackley-1980-206-0[204] o a Fejej in Etiopia, nell'Africa orientale.cite-ref-moulle-et-al-2001-207-0[205] In alcuni siti è stata attestata con certezza la lavorazione dei cadaveri, come a mwcpwGröbern, in Sassonia-Anhalt.cite-ref-mania-et-al-1990-208-0[206] Degno di nota è anche il ritrovamento della valle di Geiseltal (sempre in Sassonia-Anhalt), dove sono stati rinvenuti oltre 3120 resti ossei appartenenti a circa 70 individui di elefante dalle zanne dritte. La maggior parte apparteneva a maschi e molti ossi presentano segni di taglio, indizi di manipolazione umana. Questi reperti sono stati interpretati come resti di caccia, accumulati da vari gruppi di cacciatori in un arco temporale superiore a 2000 anni.cite-ref-marano-et-al-2013-161-1[159]cite-ref-gaudzinski-et-al-2023-209-0[207] Non è del tutto certo se gli animali fossero già effettivamente cacciati, ma la lancia di Lehringen, datata a circa mwcqk120 000 anni fa, conficcata nello scheletro di un elefante dalle zanne dritte e associata a più di due dozzine di manufatti in mwcqoselce, ne costituisce un forte indizio.cite-ref-thieme-et-al-1985-210-0[208] I siti di Gröbern, Geiseltal e Lehringen risalgono rispettivamente al penultimo e all'ultimo mwcq8interglaciale (circa mwcra240 000 e mwcre120 000 anni fa). Le ripetute manipolazioni documentate sulle ossa di elefante in queste località mostrano che i mwcriNeandertal di quell'epoca utilizzavano già in modo relativamente regolare i proboscidati come risorsa di materie prime.cite-ref-gaudzinski-et-al-2023b-211-0[209] La fabbricazione occasionale di utensili da ossa di elefante come comportamento tipico dell'uomo antico è però molto più antica: i primi esempi risalgono a circa 1,5 milioni di anni fa, sotto forma di strumenti simili a raschiatoi rinvenuti nel mwcrcBed II della mwcrggola di Olduvai, in Tanzania.cite-ref-torre-et-al-2025-212-0[210] Un impiego dei resti degli animali in un contesto probabilmente simbolico o artistico è suggerito da un osso tibiale inciso con motivi lineari proveniente dal sito di Bilzingsleben, in Turingia (circa mwcr0350 000 anni fa),cite-ref-mania-et-al-1999-213-0[211] e da una lamella di zanna di mammut levigata e ricoperta di ocra rinvenuta a mwcsiTata, in mwcsmUngheria (circa mwcsq100 000 anni fa).cite-ref-dobosi-2001-214-0[212]

Nel successivo mwctyPaleolitico superiore (circa mwctc40 000-mwctg10 000 anni fa) i rapporti con gli elefanti si intensificarono. Non solo aumentano le prove di una caccia attiva – come testimoniano resti di mammut con punte di proiettile conficcate rinvenuti in diversi siti della Siberia e dell'Europa orientalecite-ref-agam-et-al-2018-215-0[213] – ma le parti degli elefanti vennero utilizzate sempre più frequentemente come materia prima per utensili e manufatti. Le ossa e le zanne furono inoltre impiegate per la piccola arte: alcune venivano dipinte o incise, altre trasformate in statuette. Tra i reperti più celebri figurano il cosiddetto Uomo-leone di Hohlenstein-Stadel in Germania e diverse «mwct0Veneri» paleolitiche come la mwct4Venere di Brassempouy in Francia. Non mancano, inoltre, rappresentazioni di elefanti stessi, quasi sempre riferite al mammut lanoso. Queste si presentano sia sotto forma di incisioni sia come piccole sculture, considerate le più antiche raffigurazioni di questi animali. Esempi celebri provengono dalla Vogelherdhöhle in Germania e da mwct8Dolní Věstonice in Moravia (mwcua40 000-mwcue20 000 anni fa), o più tardi da Gönnersdorf in Renania-Palatinato. Alcuni reperti avevano anche una funzione pratica, come il mwcuipropulsore per lance di mwcumBruniquel, in Francia.cite-ref-bosinski-1987-216-0[214] Un caso relativamente unico è l'incisione di un mammut rinvenuta a Old Vero, in mwcugFlorida, che probabilmente raffigura un mammut colombiano ed è uno dei pochi esempi noti di arte paleoindiana.cite-ref-purdy-et-al-2010-217-0[215] Oltre all'arte mobiliare, i mammut furono rappresentati anche nell'arte rupestre: raffigurazioni si trovano dalla mwcu0penisola iberica fino agli mwcu4Urali. Tra le più celebri vi sono quelle della mwcu8grotta Chauvet e della grotta di Rouffignac, entrambe in Francia, e della grotta di Kapova in Russia. Nella sola area franco-cantabrica i mammut sono rappresentati in circa un sesto delle 300 grotte con pitture rupestri, costituendo il 6% di tutte le raffigurazioni animali: erano dunque, insieme a cavalli selvaggi, uri e bisonti, stambecchi e cervi, tra gli animali più raffigurati.cite-ref-lorblanchet-1997-218-0[216]cite-ref-braun-et-al-2012-219-0[217] Una particolarità ulteriore è rappresentata dalle capanne costruite con ossa di mammut rinvenute a Mesin e mwcvgMežyrič, in Ucraina.cite-ref-bosinski-1987-216-1[214] Con l'estinzione dei mammut terminò anche la loro raffigurazione artistica. Tuttavia, raffigurazioni di elefanti sono note anche in epoca preistorica dall'Africa settentrionale e meridionale e dall'India, in questi casi riferite agli elefanti africani e asiatici.cite-ref-clarkson-et-al-2009-220-0[218]cite-ref-coulson-et-al-2001-221-0[219]

Gli elefanti acquisirono nuovamente una maggiore importanza a partire dal III millennio a.C. Nella mwcwwciviltà dell'Indo, nell'odierno mwcw0Pakistan, gli animali furono incisi su piccoli sigilli in steatite. Questi reperti fanno supporre che già a quell'epoca l'elefante asiatico fosse stato addomesticato ed eventualmente impiegato come animale da lavoro.cite-ref-kenoyer-2006-222-0[220] Al più tardi dalla metà del II millennio a.C. le fonti indiane attestano la cattura e la custodia degli elefanti. Per la loro grande forza furono impiegati principalmente come animali da lavoro. Le testimonianze sul loro utilizzo come mwcxielefanti da guerra risalgono almeno al IV secolo a.C.cite-ref-gr-ning-et-al-1998-223-0[221]cite-ref-sukumar-2016-224-0[222] Dall'India la conoscenza relativa all'addomesticamento dell'elefante asiatico si diffuse fino al mwcxsSud-est e all'mwcxwEst asiatico. In seguito, esso fu integrato anche in cerimonie religiose. Il suo valore sacro nella regione si riflette nella divinità mwcx0induista mwcx4Ganesha, dal volto di elefante, e nel racconto della nascita di mwcx8Siddhartha Gautama nel mwcyabuddhismo. In suo onore statue in pietra di elefanti ornano templi e palazzi, e ancora oggi (2025) in numerosi templi hindu e buddhisti di India e mwcyeSri Lanka vivono elefanti da tempio, impiegati in rituali, processioni e grandi festival religiosi.

Per la cattura e l'addestramento degli elefanti selvatici furono istituite speciali scuole; i loro addestratori vengono chiamati mwcymmwcyqmahout. Questa tradizione millenaria viene in gran parte tramandata di generazione in generazione.cite-ref-hart-et-al-2000-225-0[223] È tuttavia necessario precisare che, contrariamente a un'opinione diffusa, l'elefante asiatico non è mai stato realmente mwcykdomesticato, ma soltanto addomesticato a partire da esemplari catturati in natura. Dopo la morte di un elefante, dunque, è generalmente necessario catturarne di nuovi tra le popolazioni selvatiche.cite-ref-gr-ning-et-al-1998-223-1[221]cite-ref-sukumar-2016-224-1[222]

Nell'mwczmantico Egitto gli elefanti erano conosciuti, ma non ebbero alcun ruolo nella vita quotidiana. Talvolta compaiono tuttavia nei rilievi templari. Particolarmente apprezzato era invece l'avorio delle zanne. Di mwczqThutmosi III si racconta, ad esempio, una caccia a 120 animali in Siria intorno al 1446 a.C.cite-ref-gr-ning-et-al-1998-223-2[221]cite-ref-cakirlar-et-al-2016-226-0[224] In quelle regioni fluviali gli elefanti sopravvissero fino all'VIII/VII secolo a.C.cite-ref-becker-1994-227-0[225] I loro parenti genetici più prossimi vivono oggi nel Sud-est asiatico, il che ha indotto alcuni studiosi a ipotizzare che gli animali fossero stati introdotti artificialmente in Asia occidentale.cite-ref-cakirlar-et-al-2016-226-1[224]cite-ref-girdland-et-al-2018-228-0[226] Gli mwcakantichi Greci conobbero inizialmente l'avorio solo come bene commerciale. Le prime descrizioni dettagliate degli animali risalgono al primo IV secolo a.C., quando il medico e scrittore mwcaoCtesia di Cnido fece ritorno dalla corte del re mwcaspersiano mwcawDario II. Durante le campagne di mwca0Alessandro Magno contro l'Impero persiano, i Greci incontrarono per la prima volta gli elefanti da guerra, a partire dalla mwca4battaglia di Gaugamela. Impressionato dall'efficacia degli animali, Alessandro iniziò a costruire un proprio esercito di elefanti. Dopo la sua morte, nel 323 a.C., gli elefanti da guerra furono impiegati nelle guerre dei Diadochi. Con la vittoria di mwca8Tolomeo I su mwcbaPerdicca, gli elefanti giunsero anche in Nordafrica. Successivamente, i mwcbeTolomei, non avendo più accesso agli elefanti asiatici, tentarono di sostituirli con esemplari africani catturati nell'attuale mwcbiEritrea. Grazie a questo impiego, nella mwcbmbattaglia di Rafia del 217 a.C. si affrontarono per la prima volta sul campo esemplari di entrambe le specie. All'incirca nello stesso periodo, il condottiero mwcbqcartaginese mwcbuAnnibale attraversò le mwcbyAlpi con elefanti da guerra per impiegarli contro Roma durante la mwcbcseconda guerra punica.cite-ref-casson-1993-229-0[227]cite-ref-brandt-et-al-2013-230-0[228]cite-ref-schneider-2016-231-0[229]

I mwccoRomani incontrarono gli elefanti per la prima volta nella mwccsbattaglia di Eraclea, intorno al 280 a.C., quando mwccwPirro I d'Epiro schierò numerosi elefanti da guerra che misero in fuga le truppe romane, sconvolte da quegli enormi animali fino ad allora sconosciuti (chiamati dai Romani mwcc0boves lucani, «buoi lucani», dal nome della regione della mwcc4Lucaniacite-ref-huttner-2013-232-0[230]). Cinque anni più tardi, però, il console romano mwcdmManio Curio Dentato sconfisse Pirro nella mwcdqbattaglia di Benevento e condusse alcuni elefanti catturati a Roma, mostrandoli nel suo mwcdutrionfo. Intorno al 250 a.C., durante la mwcdyprima guerra punica, il console mwcdcLucio Cecilio Metello sconfisse ad Agrigento il cartaginese mwcdgAsdrubale e il suo esercito, che comprendeva 120 elefanti da guerra. Metello trasportò gli animali in Italia su zattere e li esibì anch'egli in un trionfo. Al più tardi intorno al 200 a.C. i Romani avevano integrato gli elefanti da guerra nei loro eserciti, utilizzandoli anche durante la mwcdkseconda guerra macedonica.cite-ref-murphy-2017-233-0[231]cite-ref-h-nem-rder-1997-234-0[232] Tuttavia, oltre che come armi belliche, gli elefanti furono usati a partire dal 169 a.C. anche negli mwceispettacoli gladiatori contro uomini e altri animali. Celebre è, ad esempio, l'inaugurazione del primo mwcemteatro in pietra di Roma da parte di mwceqGneo Pompeo Magno nel 55 a.C., in occasione della quale vennero uccisi venti elefanti. In mwceuepoca imperiale, inoltre, gli elefanti vennero addestrati anche ad eseguire esercizi per divertire il pubblico.cite-ref-h-nem-rder-1997-234-1[232]cite-ref-shelton-1999-235-0[233]

Oltre a Ctesia di Cnido, furono soprattutto mwce8Aristotele, nella sua mwcfamwcfeHistoria animalium, e mwcfiPlinio il Vecchio, nella sua mwcfmmwcfqNaturalis historia, a occuparsi degli elefanti, quest'ultimo basandosi anche sull'opera perduta del re di mwcfuMauretania mwcfyGiuba II. In età antica gli elefanti furono raffigurati ripetutamente sulle monete, soprattutto da parte di potenze che li impiegavano militarmente (Tolomei, mwcfcSeleucidi, Cartaginesi), ma anche dagli mwcfgEtruschi e in seguito dagli imperatori romani. Piccole raffigurazioni compaiono anche nelle mwcfkgemme antiche. Nell'età tardoantica divennero comuni raffigurazioni di maggiori dimensioni, come nei mwcfomosaici con scene di caccia o nel nuovo genere della mwcfsminiatura libraria.cite-ref-h-nem-rder-1997-234-2[232]

Il significato dell'elefante come animale da guerra, sacro e simbolo di prestigio proseguì nei secoli. mwcheAkbar, uno dei più importanti imperatori mwchiMoghul, sconfisse nel 1556 il suo avversario mwchmHemu nella mwchqSeconda battaglia di Panipat, durante la quale nell'esercito nemico erano schierati anche 1500 elefanti da guerra. Più tardi, intorno al 1580, Akbar stesso marciò verso mwchuKabul con circa 500 elefanti da guerra e mwchy50 000 soldati, riunificando definitivamente l'impero.cite-ref-jamsari-et-al-2017-236-0[234] I diversi sovrani Moghul possedevano centinaia di elefanti nelle proprie scuderie, classificati in alcuni casi fino a sette ranghi distinti. Particolari meriti venivano talvolta premiati con il dono di un elefante. Inoltre, gli animali venivano impiegati non solo in guerra, ma anche come cavalcature durante le battute di caccia e nei combattimenti dimostrativi.cite-ref-gr-ning-et-al-1998-223-3[221] La rappresentazione della grandezza imperiale attraverso gli elefanti passò anche nei territori europei, rafforzandosi soprattutto in mwch8epoca coloniale, quando gli animali venivano talvolta offerti come doni mwciadiplomatici. Alcuni elefanti entrarono così di nome nella storia europea: tra questi si ricordano «mwcieAbul Abbas» (IX secolo), «mwciiAnnone» (XVI secolo), «Solimano» (XVI secolo) e «Hansken» (XVII secolo). Di norma si trattava di esemplari di elefante asiatico, più raramente – come nel caso dell'elefante appartenuto a Luigi XIV – di elefanti africani. Alcuni individui raggiunsero grande fama e popolarità già in vita: celebre è il caso di «Annone», raffigurato più volte da mwcimRaffaello, tra cui in un mwciqaffresco a grandezza naturale all'ingresso del mwciuPalazzo Vaticano, oggi perduto.cite-ref-winner-1965-237-0[235]cite-ref-m-rtl-2004-238-0[236] In altri casi, invece, l'importanza venne riconosciuta solo in seguito, come per «Hansken», il cui scheletro fu designato nel 2014 come mwci4esemplare tipico dell'elefante asiatico.cite-ref-cappellini-et-al-2014-239-0[237] Gran parte degli animali donati venne ospitata nelle mwcjmmenagerie delle case principesche europee, altri invece viaggiarono come attrazioni itineranti. Tra XVIII e XIX secolo le menagerie furono progressivamente sostituite da mwcjqzoo accessibili al pubblico: città come Vienna, Parigi e Londra furono le prime a dotarsene. Già molto presto vennero realizzate strutture specificamente dedicate agli elefanti, ad esempio a Parigi nel 1808 e a Londra nel 1831.cite-ref-haywood-2011-240-0[238]

Nell'epoca moderna, gli elefanti sono divenuti tra gli animali più popolari degli mwcjozoo grazie alle loro dimensioni imponenti. La loro mwcjsintelligenza li ha resi adatti anche a mwcjwspettacoli circensi e a esercizi di addestramento. Tuttavia, la detenzione di animali così grandi non è priva di difficoltà: da un lato comporta rischi di conflitti e incidenti con gli uomini, dall'altro, se la sistemazione non è adeguata e rispettosa delle loro esigenze, può generare varie forme di disturbi comportamentali, tra cui il tipico movimento oscillatorio ritmico (detto mwcj0weaving), forse il più conosciuto.cite-ref-kurt-et-al-2001-241-0[239]cite-ref-dornbusch-2012-242-0[240]

Oggi l'elefante asiatico è presente in circa una dozzina di Paesi dell'Asia meridionale, sud-orientale e orientale, mentre l'elefante africano abita circa una trentina di Stati nell'Africa subsahariana. La distribuzione dell'elefante di foresta nell'Africa centrale e occidentale è invece poco studiata. In Asia meridionale, l'areale dell'elefante asiatico coincide in parte con le aree di più alta densità abitativa umana. Inoltre, diversi Paesi che ospitano popolazioni di elefanti figurano tra i più poveri del mondo. In particolare, la progressiva riduzione e frammentazione degli habitat degli elefanti causa frequenti conflitti con le comunità locali, documentati dalle statistiche sul «conflitto uomo-elefante» (Human-Elephant Conflict, HEC).cite-ref-perera-2009-243-0[241] A causa delle loro dimensioni corporee, della vita sociale e del conseguente bisogno di spazio e risorse alimentari, gli elefanti entrano spesso in mwckwcompetizione con l'uomo per l'uso del territorio. Ciò si traduce, ad esempio, in razzie ai campi coltivati o in un eccessivo sfruttamento delle fonti d'acqua nelle regioni aride. Gli elefanti, inoltre, al pari degli uomini, sono in grado di influenzare fortemente il loro ambiente (mwck0ecosystem engineering). I conflitti che ne derivano non si limitano a causare danni economici alle comunità coinvolte, ma possono in casi estremi anche risultare mortali. Secondo le stime, in India ogni anno tra 150 e 400 persone muoiono in scontri con elefanti, mentre fino a mwck4500 000 famiglie subiscono danni alle coltivazioni. In Sri Lanka il numero delle vittime umane può raggiungere le 70 l'anno, mentre in Kenya, tra il 2010 e il 2017, circa 200 persone hanno perso la vita.cite-ref-sukumar-2003-201-1[199]cite-ref-schaffer-et-al-2019-244-0[242] Parallelamente, ogni anno centinaia o migliaia di elefanti vengono uccisi dall'uomo – spesso da agricoltori che cercano di proteggere i raccolti o come ritorsione per vittime umane. Altri ancora muoiono a causa delle attività belliche, ad esempio per le mwclcmine terrestri.cite-ref-perera-2009-243-1[241] A ciò si aggiunge il problema del bracconaggio: nel 2009 il numero di elefanti africani uccisi annualmente per il commercio dell'mwclwavorio era stimato in circa mwcl038 000 individui.cite-ref-wasser-et-al-2009-245-0[243]

La prevenzione o la riduzione dei conflitti uomo-elefante rappresenta una delle sfide principali per la conservazione. Attualmente esistono diverse strategie per ridurre i danni alle coltivazioni o evitare scontri diretti con gli elefanti. Prioritarie sono la creazione e la tutela di aree protette e corridoi ecologici che consentano le vaste migrazioni dei gruppi familiari. Nelle zone di contatto diretto con l'uomo rientrano, inoltre, barriere fisiche come recinzioni e fossati, oppure sistemi di dissuasione basati su fuoco, rumore, luce o piantumazione di specie non appetibili, come il mwcmmpeperoncino, per creare fasce cuscinetto. Tali metodi possono influenzare in modo significativo i movimenti migratori locali degli animali. Altre misure prevedono l'uso di ronzio artificiale di mwcmqapi o di odori di grandi predatori, a cui gli elefanti reagiscono con avversione in base a esperienze negative pregresse.cite-ref-king-et-al-2007-246-0[244]cite-ref-valenta-et-al-2020-247-0[245] È anche possibile installare mwcm0sistemi di rilevamento per avvisare con anticipo dell'arrivo di branchi di elefanti. Una pratica diffusa in passato soprattutto in Africa era l'abbattimento selettivo di interi gruppi, ma oggi è in forte declino; si preferisce piuttosto la traslocazione di individui o gruppi problematici. Per ridurre ulteriormente i conflitti uomo-elefante, è fondamentale individuare e studiare in modo accurato le aree potenzialmente critiche. Il riconoscimento di tali zone consente infatti di pianificare alternative di convivenza più efficaci, sia per le popolazioni umane coinvolte che per gli animali.cite-ref-sukumar-2003-201-2[199]cite-ref-schaffer-et-al-2019-244-1[242]

La minaccia principale per le tre specie di elefanti oggi esistenti è rappresentata dalla caccia illegale. Questa è rivolta soprattutto ai maschi per l'mwcngavorio, mentre in misura minore giocano un ruolo anche la carne come risorsa alimentare, così come pelle e ossa come materie prime. A ciò si aggiungono gli effetti della distruzione degli habitat dovuta alla deforestazione e alla frammentazione del paesaggio provocata dall'espansione degli insediamenti umani e delle aree agricole, fattori che incidono in modo estremamente negativo sugli effettivi. Tali pressioni contribuiscono anche ai già citati conflitti uomo-elefante. L'mwcnkIUCN classifica l'elefante asiatico come «in pericolo» (mwcnoendangered). La popolazione selvatica è stimata tra mwcns48 320 e mwcnw51 680 individui, circa la metà dei quali vive in India. A questi si aggiungono circa mwcn014 500-mwcn416 000 esemplari mantenuti come animali da lavoro. L'elefante africano è considerato «in pericolo» (mwcn8endangered), mentre l'elefante di foresta è valutato «in pericolo critico» (mwcoacritically endangered). Complessivamente in Africa sopravvivono probabilmente intorno a mwcoe352 000 elefanti, con la maggioranza concentrata nella parte settentrionale dell'Africa australe e nell'Africa orientale.cite-ref-chase-et-al-2016-248-0[246] Tutte e tre le specie attuali sono inserite nell'Appendice I della mwcoyConvenzione di Washington (CITES), che vieta il commercio sovraregionale e internazionale di esemplari vivi o di parti di individui morti.cite-ref-cites-249-0[247] Sia l'elefante asiatico che le due specie africane sono oggi presenti in numerose aree protette. Tra le principali sfide restano la tutela e la conservazione degli habitat e dei corridoi di migrazione delle singole popolazioni, anche oltre i confini nazionali, nonché la riduzione dei conflitti tra esseri umani ed elefanti.cite-ref-iucn-em-250-0[248]cite-ref-iucn-la-251-0[249]cite-ref-iucn-lc-252-0[250]

cite-note-hinweis1-7Anm 1. ↑ Valori da record frequentemente indicati in letteratura, con altezze al garrese comprese tra 4,16 e 4,42 m, furono rilevati su animali abbattuti provenienti dall'Africa sud-occidentale in posizione laterale distesa; tale posizione comporta alterazioni anatomiche, per cui le misurazioni non possono essere considerate corrette. Anche le indicazioni di lunghezza totale per questi animali, comprese tra 10,4 e 10,7 m, risultano imprecise, poiché misurate dall'estremità della proboscide fino alla punta della coda (dati tratti dal mwcqgGuinness dei primati del 1992 e da mwcqkAnimal Records del 2007). I metodi menzionati non corrispondono infatti alle corrette procedure anatomiche di misurazione dell'altezza al mwcqogarrese, della lunghezza testa-tronco e della lunghezza della coda, che si basano su punti di riferimento dello scheletro dei vertebrati e presuppongono specifiche posizioni corporee. Nelle misurazioni i tessuti molli di norma non vengono presi in considerazione, e ciò vale anche per la proboscide, che non possiede un sostegno osseo.

cite-note-hinweis2-118Anm 2. ↑ L'età massima raggiungibile da un elefante è stata spesso oggetto di dibattito. Nell'mwcq4antichità si presumeva potesse arrivare fino a 200 anni, ipotesi ripresa in parte anche da alcuni naturalisti del XVIII e XIX secolo. A metà degli anni 1890 tale stima venne ridotta a circa 150 anni, basandosi sull'assunto che la durata di vita di un mammifero fosse pari a cinque volte il periodo necessario alla saldatura delle epifisi di un osso (negli elefanti, all'incirca a 30 anni di età). Ancora nella seconda metà del XIX secolo alcuni studiosi riferivano di animali ultracentenari. Solo all'inizio del XX secolo le osservazioni condotte su esemplari negli zoo mostrarono che difficilmente superavano i 50 anni (cfr. anche Glover M. Allen: mwcq8Zoological results of the George Vanderbilt African Expedition of 1934. Part II: The forest elephant of Africa. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 88, 1936, pp. 15-44). Anche i valori d'età superiori agli 80 anni talvolta riportati in tempi più recenti per alcuni animali in zoo o in custodia ai mwcramahout sono guardati con scetticismo da fonti ufficiali. Nella maggior parte dei casi si tratta infatti di esemplari catturati in natura, il cui reale grado d'età risulta di difficile valutazione (cfr. anche HAGR: mwcremwcriAsiatic elephant (Elephas maximus) longevity, ageing, and life history").

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